第十九章 自然选择能够解释什么，不能解释什么
一 解释成功的约束
一种解释越有力量，越需要说明它在哪些问题上才算成功。自然选择能够把适应的累积与种群内部的差异连接起来，但观察到一个有用器官，并不足以证明它最初由这种用途产生。翅膀现在支持飞行，不等于关于它出现、改变、扩大和维持的全部历史已经得到同一个答案；一个特征使个体受益，也不等于其承担者必然留下更多能够继续繁殖的后代。功能、繁殖差异与历史改变是三个相互关联而不能互相代替的问题。
首先必须确定解释的对象。解释某个种群中两种形态的比例为什么发生变化，与解释整个类群为什么具有某种结构，所需证据相距甚远。前一问题可能通过连续世代的比较得到回答，后一问题还要重建共同祖先、变化方向和过去的条件。如果把眼前的性能测量直接扩展成漫长历史，解释会显得异常顺畅，因为无法观察的部分都已被预先安排成有利于现状的过程。真正困难的是让现在的材料约束关于过去的叙述，而不是让现在的用途替过去发言。
其次需要指出差异究竟进入了哪个繁殖环节。较强的捕食能力可能提高成年存活，却同时需要较长的生长时间；较显眼的展示可能增加交配机会，却提高被发现的风险。这些不是为自然选择追加的特殊例外，而是选择作用于完整生活史的直接后果。选择解释若只抓住一个局部效益，就会把部分性能误认作总的后代贡献。此时失败的不是生命过程太复杂，而是研究者尚未确定比较单位、观察区间与需要共同考虑的代价。
再者，历史上的选择需要可传递差异。如果每一代的有利状态完全由相同外部条件重新制造，那么观察到的优势并不自动成为遗传改变。相反，如果差异能够传递，却在所比较的环境中不改变繁殖结果，也不能仅凭其传递稳定性断言存在定向选择。第十八章已经指出达尔文面对的遗传缺口；本章进一步说明，这个缺口影响的不是一个附属技术细节，而是从个体表现走向跨代累积的桥梁。生存优势、传递关系与比例改变须彼此接上，选择解释才有完整的承担者。
达尔文在《物种起源》第六章讨论复杂器官时，并没有把复杂本身作为选择必胜的证据。他提出的问题是，能否存在连续的有利变异，差异能否遗传，以及每一个阶段是否可能对承担者有用。这些条件组织了他的答辩，也留下可批评的接口。[19-1] 对现代读者而言，重要的不是重复“时间足够长便可完成”的信念，而是分别评估起点、可达变化、阶段效益与保存条件。时间能允许过程积累，不能替一个不存在的过渡过程完成解释。
由此，选择解释可以分成不同强度。最弱的一层是提出可能性：某结构的出现不必诉诸预定设计，可以设想其逐步形成。较强的一层是确定可行机制：已有材料支持连续变化，而且中间状态能够运行。更强的一层才是历史判断：比较、年代和谱系证据支持所提出的变化确实发生。可能性论证能够反驳“不可能”的断言，却不能单独证明具体历史；历史证据不完整，也不意味着所有可能路径具有相同可信度。研究工作的推进，就是不断缩小仍与材料相容的解释范围。
用本书的三个方程审查这里的推断，S=F(D,E)要求说明某种适应性表现怎样在变异、传递与差别繁殖的序列中显露。E不能只写成“生物与环境”，而要指出器官性能、活动方式、资源取得和后代形成如何共同约束表现。D=G(S,E)则意味着新的表现会改变下一轮可获得的条件：例如一种取食方式改变后，可使用的资源范围与面临的竞争随之改变。E=H(S,D)继续追问，持续的取食和繁殖变化有没有重新组织原先的性能关联与资源关系。三式增加的是相互复查的要求；计算选择强度和预测频率仍须交给相应的专业模型。
从显露进入的S→D→E路径，适合审查一个已经引人注目的结构：先确认它在什么条件下表现出何种性能，再寻找历史变化，最后核查性能与繁殖之间的具体联系。从差异序列进入的D→E→S路径，则适合已经掌握跨代资料的情况：先追踪比例变化，再检查共同条件和传递关系，最后判断能否把结果称为适应。两条路径可以到达相近结论，却承担不同的纠错任务。前者防止从用途编造过去，后者防止把任何频率改变都命名为选择。
本章所说的解释边界因此不是给理论划一个永远不能越过的禁区，而是把每一种结论与它需要的证据配对。新的材料可能把一种猜想提升为历史解释，也可能把原先看似可靠的适应故事拆成选择、漂变和结构限制共同参与的过程。若一项选择解释在任何结果出现后都能迅速变换理由，它就失去了受证据约束的资格。理论的普遍适用性不能靠每次事后重新指定“真正优势”来维持。
二 中间类型缺失
《物种起源》面对的尖锐困难之一，是如果物种由缓慢变化产生，为何自然界和地质记录没有充满连续的过渡类型。这个问题包含两种缺失：今天的种类之间缺少连续连接，过去的地层中也没有呈现理论似乎需要的完整链条。两者不能用同一句“化石保存不好”回答。现生分支为什么彼此分离，需要讨论分化、竞争和灭绝；化石为什么没有连续记录，还涉及死亡、埋藏、沉积、暴露和采集的条件。缺失发生在不同环节，其证明力也不同。
达尔文在第九章首先改正了关于中间类型的想象。两个现生种并不一定由一个直接变成另一个，因此所寻找的过渡也不是在二者当前外形之间画一条直线。它们可能分别沿不同路径离开一个更早的共同祖先；应当寻找的是每一支与祖先之间的联系。其家鸽比较服务于这一推断形式：差异很大的现有品种并不要求所有过去形态都位于它们今日特征的算术中点。[19-1] 如果把“中间”理解成现代端点的平均体，就可能要求历史提供一个理论本来没有预言的对象。
然而修正提问并没有自动填补证据。即使承认共同祖先不等于中间外形，研究者仍需说明为何某些特征的组合支持祖先关系，而另一些只反映相似生活方式。一个化石同时具有两组现生类群的部分特征，不就此成为二者的直接祖先；它可能属于旁支，也可能显示更广泛的祖先状态。祖先、近亲与形态镶嵌是不同判断。把所有看起来过渡的材料都纳入单一线性阶梯，反而会掩盖分支演化真正提出的问题。
复杂器官的讨论还有另一种容易混淆的替代。现存生物中功能和结构程度不同的器官，可以说明某些较简单状态能够工作，也可以削弱“结构稍有不完整便毫无用途”的主张。但这些生物不是自动排列好的祖先系列。达尔文明确把许多比较放在旁系材料的位置，而不是声称已经找到了原种的全部祖先。[19-1] 因而，可能的性能梯度与实际的历史序列必须分开记录。前者解决可行性，后者解决发生过什么；两者相互支持，却不能混成一份证据。
这一差别在功能改变时尤其重要。假如一种结构最初参与支撑，后来被用于另一种活动，就不能只按后来活动的效率评价所有早期状态。一个对新用途尚不高效的阶段，可能因原有用途被保留；新旧用途之间也可能存在重叠时期。达尔文关于多功能器官及功能转用的讨论，提供了这样的推断方向，但其中具体历史方案仍须分别接受比较证据审查。[19-1] 不能因为功能转用在逻辑上可能，就宣布每个困难都已获得真实的历史桥梁。
地质记录则要求建立一条与生物变化不同的差异序列。生物曾经存在，只是进入记录的第一条件；其遗体还需要以可保存的部分到达适当位置，经历足够稳定的埋藏与成岩，随后被暴露、发现和识别。任一环节的偏差都可能产生系统性的空白。陆地与水域、硬组织与软组织、广布与局部种群，其进入记录的机会不会相同。因而化石材料不是从生命史均匀抽出的样本，更不能把每一层可见地层当成连续时间的完整刻度。
达尔文诉诸沉积间断、地层被破坏和调查不充分来解释记录的零碎，他也承认自己的理论需要读者接受相当程度的不完备性。[19-1] 这里既有强点也有危险。强点在于把缺失视为一个需要解释的生成结果，而非透明的事实；危险在于如果所有反例都能归于未保存，理论便很难再受历史材料挑战。正确的后续工作不是取消不完备性，而是尽可能独立地估计它。保存机会较高、研究充分且年代关系明确的材料，其长期缺失应当比偶然采集中的空白承担更大反证重量。
可以设想两个性质不同的调查结果。某类软体生物在一处几乎不保存软组织的地层中未被找到，缺失对其存在与否的约束很弱；某种具有大量坚硬遗骸、预期数量很高的生物，在多个保存良好且持续调查的相关地层中始终没有出现，则需要重新评估原先的时间和分布预测。这里不是用一个简单数字决定演化真假，而是将预测与形成记录的条件同时提出。只有事先说明应在哪里、以何种可辨认特征找到什么，搜索结果才不会任由叙述摆布。
因此，记录中的S至少应分为两个层级。生命过程中的显露是过去种群的结构与分布，科学实践中的显露则是被识别为某类化石的材料。后一S依赖保存、出露与鉴定的D，也依赖骨骼特征、岩层关系和比较标准之间的E。发现一件新材料以后，D=G(S,E)可能表现为重新安排地层调查和比较标本；E=H(S,D)可能表现为某个原先作为诊断标志的结构被发现广泛存在，迫使分类依据重新组合。这是在说明知识如何改道，不能与生物自身的分化过程混写。
最强的证据链应把两层重新接起来：某化石的形态鉴定支持其比较位置，可靠层位限制其时间，地理分布限制迁移解释，多个性状共同限制相似来自趋同的可能。任何一项单独成立都不够。层位较老并不意味着必为祖先，形态相似也不能消除地层再搬运问题。与其寻找一个可以终结争论的“缺失环节”，不如不断增加相互独立而又能够交叉约束的证据。
中间类型问题最终改变了演化研究的证明形式。它把一个看似直接的索取——请展示全部连续变化——转化为对不完整材料作出有边界的历史推断。这个转化既不能成为免受检验的理由，也不要求研究者在全部历史复原以前保持沉默。一个方案可以比另一个更符合现有材料，而仍有若干祖先节点和变化方向未定。承认这种分级结论，比把所有未知都写成理论胜利或理论失败，更能保存研究继续推进的空间。
三 选择解释与中性及约束解释的竞争
当研究单位从肉眼可见的形态延伸到分子序列，差异与效益之间的距离变得更加明显。两种序列不同，首先证明的是所比较的位置存在差别；差别是否改变分子性能、个体表现和繁殖结果，需要继续追问。不能把每一次替换都写成更优功能的胜利，也不能因为某次替换没有发现明显效果，就断言其在任何条件下绝对无效。中性问题让演化解释从“为什么这个构造如此适用”扩展到“为什么这些差异能够保存或替换”。
木村资生一九六八年关于分子水平演化速率的论文，是这个转变中的关键原始文献。依据其发表记录与摘要，可以确认的主张是：他根据分子替换速率提出，大量变化可能由选择上中性的突变及随机过程解释。[19-2] 这一主张发生在达尔文之后一个多世纪，不能被倒写成一八五九年争论中已具备的竞争方案。它也不是宣布适应不存在，而是要求重新分配不同机制在不同层级差异中的解释份额。
选择与漂变的区别不能通过“有原因”和“无原因”来说明。有限种群的繁殖过程即使没有稳定的适合度差异，后代来源也未必与亲代频率严格相等。随机性是相对于所使用的模型和可追踪条件而言，并不是过程脱离因果关系。一个类型比例升高，可以来自系统性的繁殖优势，也可以来自抽样波动，或者两者同时参与。仅观察到比例上升，没有提供区分机制的全部材料。
另一方面，中性也不是一种可以凭肉眼确定的性状标签。某种改变在特定背景中对繁殖贡献很小，在另一背景中却可能产生后果；选择作用很弱时，其相对重要性还取决于种群过程。这里没有必要在本章提前展开第二十五章的数学模型，但必须保留它们提出的纪律：比较机制，需要明确尺度、参数与可观测量。若“看起来没有用”就等于中性，那么中性解释会重复适应故事的弱点，只是把无法测量的用途换成无法测量的无用途。
一个有力的竞争检验应让不同解释面对同一组材料。若主张某序列的变化受到定向选择，就需要提出选择相对于中性基线预期增加了哪些可观察特征；若主张漂变足以解释，则应说明所用种群历史与变异模型为何合理，而不能把一切复杂模式交给随机性。不同群体的迁移、规模改变和共同祖先都可能影响分布，不能先忽略它们，再把剩余模式命名为选择。专业模型的价值正是让背景假设显露出来，接受额外材料的约束。
与中性解释不同，结构和发育约束首先讨论可产生的变异为什么并不均匀。如果一个器官只能在特定发育条件下形成，选择面对的就不是所有想象得到的形态。某些性能组合可能难以同时实现，某种局部改变可能牵动其他部位，因而其代价不能从该部位单独判断。约束并不自动否定选择；它限定选择可作用的范围，也可能影响不同变化出现的机会。解释现存结构，需要同时询问哪些差异出现过、哪些差异被保存，以及哪些设想的差异根本无法稳定形成。
可以用一个分析性的假设来区分这几类问题。设某种支撑结构的厚度增加会提高抗弯性能，但同时增加生长成本，而其形成又与邻近结构共享发育过程。如果厚度长期不变，至少有三种不同解释：当前值附近存在相互抵消的选择；可传递变异不足或变化受到发育关联限制；在相关条件下厚度差别对繁殖贡献很小。不能只观察到稳定，就把它同时当成最优、受限或中性的证据。需要测量可变范围、性能关联与繁殖结果，并对不同群体和条件作有针对性的比较。
这里的E不是在选择模型之外再添加一个叫作“整体性”的因素。它要求将相互牵动的特征说清楚：厚度的形成改变材料需求，材料需求影响生长进程，生长进程又可能改变繁殖时机；若发育过程共享，局部结构的变异还会同时改变其他表现。所谓纠缠若不能指出这种共同形成与相互限制，只是给已知的复杂性换一个名称。反过来，专业发育模型已经解释的具体关联，也不能因改写为E就被计作本书新发现的机制。
S=F(D,E)在这一比较中首先要求，观察到的稳定或变化必须由明确的生成和传递过程解释。D=G(S,E)要求检查已有结构怎样限制下一轮变化能够进入哪些方向，而不是把变异看作永远不受历史影响的任意输入。E=H(S,D)则询问，经历长期改变以后，原有的关联是否仍保持：某个共享过程可能分化，原先的性能冲突可能被新结构缓解，新的依赖也可能出现。这些提问能组织比较，但具体结论必须来自群体遗传、发育与功能材料的共同支持。
路径选择同样具有实际后果。从E→D→S进入，适合已经知道结构关联却尚不清楚其历史后果的研究：先辨认可变范围和共同形成条件，再预测哪些变化较容易出现，最后与实际分布比较。从S→E→D进入，则适合面对反复出现的相似形态：先问相似是否真的涉及同一性能，再区分共同祖先、相同选择压力和相近发育约束，最后寻找能区别这些方案的时间与谱系材料。两条路径都不容许把相似直接宣布为适应，也不容许把限制直接宣布为必然。
竞争解释最容易被误写成阵营对立，仿佛只能在“所有东西都是选择结果”和“选择没有意义”之间二选一。实际上，同一结构可以在起源时受一种因素支配，在后来的维持中受另一种因素影响；一个分子改变可以接近中性，其所在的系统却受到强烈功能约束。不同层级、时期和条件下的解释比例本就可能不同。需要争论的是具体主张能否经受相同材料的比较，而不是给生命史指定一个永远占有全部因果权的名词。
四 避免“所有性状都有功能”的误读
看到一个稳定存在的特征，人们很容易追问它“是为了什么”。这种提问有时富有成果，因为它引导研究者寻找尚未认识的性能；但如果把问题形式当成答案形式，就会默认每一特征都必须有独立用途，且该用途解释其存在。结果是对任何形态都能安排一个故事：颜色可能用来隐藏，也可能用来展示；体型大可以归于竞争优势，体型小又可以归于节省资源。若不先规定条件与比较，彼此相反的结果都支持同一习惯，而没有任何结果能纠正它。
首先应把当前作用与历史形成分开。一个结构现在承担某种作用，可以通过观察和干预研究；该作用是否解释其起源，还需要历史材料。其次要把局部效应与选择对象分开。某个特征可能随另一特征的改变而共同出现，并非自身每个细节都受到独立筛选。再次要把可观察差异与可比较单位分开。研究者能够给结构划出一个边界，不等于这个边界恰好对应独立遗传、独立发育和独立选择的单位。
以一种假设性的颜色斑块为例。发现其影响捕食者识别，只能说明它具有相应生态后果；若要解释其历史扩散，还需知道颜色差异怎样传递，以及在其他生活环节中是否存在反向作用。如果斑块大小与另一生理过程紧密关联，单独改变颜色未必能够代表自然变异的结果。如果现有实验只涉及一个背景，也不能自动推断过去所有背景中的优势。这个假设案例把“有功能”拆成了可分别证成的判断。
同样，今天没有发现功能，并不能立即确认一个特征完全无关紧要。性能可能只在少见条件、特殊发育阶段或特定组合中显现。但这一可能性不能成为无限延期的保护伞。研究者需要说明哪些条件有独立理由值得调查，以及什么结果会使原来的功能主张失去支持。若每次失败都增加一个从未有证据的隐藏用途，就没有真正缩小解释范围。保留未知比制造一种永远无法排除的适应，更符合科学判断的要求。
对历史作者也应保持同样的尺度。达尔文明确提出过复杂器官、记录缺失和遗传未知等困难，不能把其论证改写成没有条件的适应宣言；但也不能因为他意识到困难，就认为后来所有解决方案都已包含在他的文字之中。原典提供的是当时的问题结构、论证资源和限制。后来的分子数据、群体模型与发育研究改变了可以提出的问题和可以接受的证明，必须保留这一时间差。
本书据此把自然选择的认识转折定位得更具体。它使生命特征的适用性能够进入变异、传递和繁殖差异组成的历史过程，削弱了从完善结构直接推到预定设计的必要性；与此同时，它并没有取消对个别适应主张逐案取证的责任。自然选择可以指导广泛的研究；对某一特征的充分解释，仍取决于相应证据是否齐备。
这种分配还影响我们怎样书写“进步”。在确定条件下增加后代贡献，不等于走向更复杂、更高级或更接近人的形态。局部性能改善也可能伴随其他能力减弱，稳定适应可能只在有限条件中成立。若把选择成功等同一条全局价值阶梯，便重新引入了理论原本无需假定的终点。评价一个解释的强度，应看它是否正确约束比较和预测，而不是看它能否把生命史讲成单向上升的故事。
这种证据纪律也要求保存失败的解释。当一个原先被看作有利的性状，在扩大观察范围后不再显示稳定优势，研究记录应保留旧预测、条件变化和撤回理由，而不能只刊登最后成立的故事。否则选择解释似乎总是成功，只因为失败被从叙述中删去了。保存被否定的方案，才能判断理论究竟增加了预测能力，还是仅增加了事后叙述的弹性。思想史所追踪的也因此包括哪些比较迫使研究者放弃原先最有吸引力的功能归因。
从第二十章开始，问题将进一步转到分支如何被识别为物种，以及一棵树怎样获得证据支持。自然选择提供了分化的一类机制，却不意味着每个形态差异都是物种界线，也不意味着所有遗传片段都拥有同一部历史。只有继续追踪繁殖联系、谱系分离和材料冲突，才能把本章对解释范围的要求落实为分类与历史重建的具体规则。