第四十四章　亲缘选择与多层次选择的争点

一　利他行为为何是解释困难

一个生命付出代价，另一个生命获得收益。这样的场景并不自动构成自然选择的难题。付出可能帮助自己稍后得到更多资源，也可能保护已经出生的后代；眼前损失与一生的繁殖贡献并不是同一个量。真正需要解释的是：当某种行为相对于可比较的替代行为，降低行为者自身的繁殖贡献，却提高别人的繁殖贡献时，使这种行为发生的遗传差异为何可能保留乃至增加。

这里的“利他”具有严格的比较含义。它没有直接评价行为者是否善良，也不要求动物理解自己的牺牲。行为的心理动机、当下感受和演化后果属于不同的问题。若把人类道德赞许直接放进定义，生物学模型还未开始就已经接受了一项价值结论；若看到直接收益减少就立刻宣布无私，也可能遗漏延迟收益和社会反馈。先确定比较对象与计数窗口，才知道困难究竟在哪里。

汉密尔顿一九六四年的第一篇论文从这一问题切入，把亲属之间对繁殖的影响纳入模型，并构造包容适合度。原文同时明确了固定生命期、非重叠世代等模型限制，并讨论近似条件。[44-1]这不是给自然选择附加一种道德力量，而是重新追踪：影响繁殖的作用由谁产生，作用到谁身上，又如何与遗传关联相接。

对于本书，思想转折就在这一重新计数中。若只记录行为者自己的后代，那么作用于其他携带关联遗传差异者的影响便没有进入账本。扩大账本不意味着抹去个体，也不意味着任何帮助都能得到补偿。它要求把被帮助者获得的增量，与行为者所付代价放到同一个可比较框架中，并说明为什么这种收益同有关遗传差异的传播发生关联。

可以设想两种外表完全相同的帮助行为。第一种主要帮助与行为者相关的个体，第二种在整个群体中随机分配受益。若行为代价相同，受益者的总增益也相同，两者仍可能具有不同的演化后果，因为受益与有关遗传差异的关联不同。这是分析性的比较，并非断言自然界只有这两种分配方式。它说明只看行为场景，还不能判断选择方向。

同样，群体变得更繁盛，也不能直接证明帮助行为必然增加。群体产出提高与群体内部帮助者的相对繁殖成功，是两份需要同时记录的结果。如果不付代价者分享收益，它们可能在每个群体内部增加；但帮助者较多的群体也可能向下一代贡献更多成员。总结果取决于这两种差异如何组合，而非取决于研究者认为“个人”还是“集体”更值得赞美。

于是，生命功能的归属问题在这里变成一个多层计数问题。一项行为可以对受益者有用，对群体产出有利，对行为者直接繁殖不利，同时仍对有关遗传差异的总体增加有利。这些表述不是互相矛盾，而是在说明不同的比较。争论只有在明确所比较的量以后，才可能从词语冲突进入可检验的理论分歧。

二　汉密尔顿规则的条件

常见的汉密尔顿规则写作rb>c：收益b经关联程度r加权后超过代价c，相关帮助性状才可能受到选择支持。这一简式的解释力，来自各项具有规定意义，而不是三个字母本身。不说明收益与代价怎样估计，不说明关联相对于哪个参照群体，也不说明该规则采取什么模型版本，便不能从一个不等式直接推到具体动物社会。

首先，代价应当是相对于替代行为的差异。某个体在照料行为中消耗能量，并不意味着这份能量已经等同于繁殖代价；消耗可能通过其他环节得到补偿。其次，收益也须沿着同一计数标准确认。受益者获得食物不等于必然留下更多后代，增加幼体数也不等于增加最终繁殖贡献。如果一边用能量单位，另一边用存活幼体数，表面精确的代入实际没有完成同量比较。

再次，r不是脱离总体结构的亲属称谓。谱系关系可以帮助确定遗传关联，但研究者仍须说明相关个体进入何种互动以及竞争范围。同为近亲，若新增加的后代主要挤掉另一些近亲的后代，一部分局部收益就可能在更大的计数中被抵消。把“亲属越近，帮助越多”当成无条件结论，会把收益产生与收益竞争拆开，而两者共同决定最终结果。

为显示这一点，不妨设想一个有限繁殖位置的封闭小群体。帮助使受益个体多留下一个后代，却使另一个具有相同遗传关联程度的个体少留下一个后代。如果只记录前者，就会高估净收益；把被替代者纳入后，净影响可能接近于零。若后代能扩散到外部尚未占据的位置，结果又会改变。这个设例提示需要测量扩散和竞争，而不是用亲属名称提前决定选择方向。

还有一个容易忽略的问题：简单加性模型中的b、c，与用回归对复杂数据作分解所得到的系数，未必具有相同的跨情境含义。前者可以被设定为稳定机制参数；后者可能随性状频率、互动组合和总体状态改变。一个回归表达式能够在当前样本中精确表示某种关系，不代表把系数搬到新种群后仍具有同样预测力。解释的关键是系数怎样获得，以及在改变条件时哪些量保持稳定。

例如，若帮助只有在参与者达到某个比例后才有效，那么增加一个帮助者的收益会随已有帮助者数量变化。此时用一个恒定收益覆盖全部频率，可能遗漏阈值。可以扩展模型来处理非线性，或限定近似的局部范围；不能先把复杂作用压成常数，再把常数模型的失败判作全部亲缘选择分析失败。反过来，若为了拟合每个结果都事后修改系数，也不能把拟合成功当成事前预测。

在生命过程层，S是行为及繁殖差异，D是行为作用、存活变化与代际延续形成的差异序列，E是受益关联、作用强度与竞争范围之间的特征纠缠。科学实践则通过行为记录与繁殖计数辨认这些过程。这里各特征的意义在比较中相互限定：收益发生于谁决定加权方式，竞争发生于谁改变净收益，行为作用的分布又改变下一代能够观察到的关联。E不是把亲缘、资源和环境列为三个背景因素。

由S出发，必须反查D是否采用相称的时间窗口；由D反查E，必须确认观察到的收益是否被竞争抵消；由E再回到S，则可能改变对行为的分类。先前被称为直接利他的行为，若发现自身的延迟收益，可能需要重新归类。这样的回写是具体判断的改变，而不是在公式旁再加一遍“相互作用”。

三　群体选择的强版本

多层次选择的强版本，不是说群体需要某种好处，所以个体就会产生某种行为。它从群体内部与群体之间的差异出发，比较两者对总变化的贡献。加德纳的理论论文明确区分这两项，并指出群体产出如何计量、不同成员类别如何处理，会影响解释的合法性。[44-2]在这种表述下，承认组间差异并不取消组内竞争；恰恰相反，二者可以方向相反。

下面给出一组本书构造的数字，以显示这一点。设两个群体各有十个成员，第一群体有八个帮助者和两个不帮助者，第二群体有两个帮助者和八个不帮助者。初始总体中两类各有十个。假定第一群体每个帮助者的期望后代数为二，每个不帮助者为三；第二群体每个帮助者为二分之一，每个不帮助者为一。小数表示重复情形中的期望贡献，并不是半个实际后代。

在第一群体内部，帮助者下一阶段的比例是十六除以二十二，小于原来的十分之八；在第二群体内部，这一比例是一除以九，小于原来的十分之二。两处内部比较都显示不帮助者具有优势。可是合并两群体，帮助者的期望后代合计十七，不帮助者合计十四，帮助者总体比例成为十七除以三十一，高于初始二分之一。组内下降与总体上升能够同时发生。

这个例子还没有给出行为作用的完整因果模型。我们设定了后代贡献，却未说明群体之间的产出差异究竟由帮助产生，还是由其他因素造成。因而它只证明两种计数方向在逻辑上可以并存，不能被当作自然界群体选择的实验证据。若要使它成为解释，必须进一步说明群体如何形成、为什么帮助者较多的群体产出更高，以及这些差异怎样延续到下一轮。

对同一总体资料，可以按互动伙伴的遗传关联和收益代价分解，也可以按组内与组间协方差分解。在适当定义、相同总体与相同假设下，两种表达能够对应同一项选择变化。此时所谓不同视角，具有明确的数学内容：分解方式不同，所计算的总变化相同。这一点需要由具体模型的变量映射与代数转换确认，不能仅靠共同使用“选择”一词推定。等价必须针对具体表述证明，不能扩展为所有名为亲缘选择或群体选择的模型都没有差别。

真正不同的假设，可能藏在群体形成机制中。一个模型假定随机组合，另一个假定亲属聚集；一个假定每代彻底混合，另一个保留群体谱系；一个限定每群相同产出，另一个允许群体繁殖贡献随组成改变。它们即使最后使用相似的符号，也可能预测不同。相反，两个语言很不同的模型，若上述假设一致，可能只是重新安排同一份账。

还必须区别以群体平均成员贡献为目标，与把群体自身的分裂、存续和后代群体数作为目标。前一种计数可以用于研究个体性状在分组种群中的变化；后一种计数则要求明确群体如何有后代。群体大小变化时，两种计数未必一致。不能在论证开头计算成员总数，在结尾却宣布群体谱系获得了相同意义的繁殖优势。

因此，“能够进行组间分解”与“群体已经成为高度整合的适应单位”也应分开。某种组间效应可以存在，而组内冲突依然强烈。若要把群体描写成仿佛为整体利益而组织起来的单位，还须说明冲突如何受到限制、整体特征如何稳定延续。这里保留强版本群体选择，是为了使问题更有内容，而不是把一切合作都提升为群体适应。

四　功能归属的可撤回条件

亲缘选择与多层次选择的争论，最容易在“真正属于谁”这个提问中失去精度。行为由某个动物实施，受益分布于若干伙伴，性状频率在一个种群中变化，组间差异又参与形成这一变化。不同句子指向不同层次，不一定需要一个唯一主人把所有解释收走。真正需要决定的是，某项主张依靠哪一种比较，以及是否遗漏了会改变结论的作用。

本书因此要求先锁定待解释的显露。若问题是帮助性状为何增加，目标是相应的代际频率变化；若问题是群体如何成为一个新的繁殖整体，目标就包括群体的延续与复制；若问题是某种行为当前提高了谁的存活，则可以先作功能分析。把后一种结论直接当成前两种证明，正是功能归属越界的常见形式。

在研究设计上，可以把两种理论表达放在同一份数据前，检查它们对改变扩散、改变组内组成、改变竞争范围的预测。若二者只是等价分解，比较应显示相同结果；若预测不同，就追查差别来自哪个假设。这样的操作能够避免把术语忠诚当成理论选择，也能防止因数学等价而忽视取样成本和参数可辨识性的差异。两种模型同样正确，并不意味着它们在每个研究场景中同样方便。

可辨识性尤其关系到证据强弱。如果一组数据只包含总后代数，就无法直接估计所有帮助路径；如果只知道群体平均产出，却不知道个体组成，也可能无法分开组内与组间贡献。增加一种分解，并不会自动增加数据提供的信息。研究者需要新的标记、谱系或行为记录，才能使某些系数从任意拟合量变成能够独立检查的量。

同一个体也可能在不同阶段进入不同互动集合。觅食时的同伴、共同照料时的伙伴与繁殖竞争者并不必然重合。若把它们统称为一个群体，组间比较可能把实际发生于不同集合的作用混在一起。对此可以根据任务分别定义集合，再检查它们如何重叠；也可以建立随阶段改变的模型。关键是保留从观察记录到群体划分的依据，而非寻找一个永远适用的群体名字。

时间窗口同样会改变归属。一项帮助可能先降低当季繁殖，再提高下一季的存活机会；某个群体也可能本轮产出较高，却在下一轮更易解体。只取有利窗口或不利窗口，都会制造选择故事。合理窗口应由生命史与待检验主张决定，同时报告延长窗口后判断是否变化。这样，关于短期贡献的证据才不会未经论证地占有长期适应的名义。

本章愿意接受几种明确的修订。如果实际材料显示行为者并未承担所定义的直接代价，就撤回该尺度上的利他分类。如果组间产出关联在控制相关条件后消失，就收缩对应的因果解释。如果模型的关键系数不能在新条件下保持预计意义，就重新说明适用范围或重建机制。上述修订同时检验本书框架的效用：它是否改变了计数单位、取证方案或模型适用范围。

能够对相关材料作出充分、可重复预测的模型应当保留。若需要扩展，则应指出哪一种互动集合或竞争范围的变化使原计数失效，并展示重新划分怎样改善预测。模型的连续性与修订因此使用同一标准。

这一讨论为下一章准备了一个严格的接口。共同作用可以跨越熟悉的个体边界；在一个更大单位中能够分解选择，也不自动使所有成员共同遗传。宿主与微生物的联合功能因此既值得纳入，也值得逐项裁决。生物学思想的发展，并非在“个体至上”和“整体至上”之间寻找最后胜者，而是形成一种能够说明何时扩界、按什么尺度计数、又在何种证据下保留原边界的能力。