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生命是谁的作品？

普通人都能明白的生物学 · 记功口、三本账，与一场敢先认输的试验

王德生 著 · 德麦国际专著第 385 号 · ISBN 979-8-90690-922-0 · 约 20 万字

目录（作者介绍 · 十分钟 · 前言 · 导读 · 导论 · 五编三十七章 · 结语 · 附录）

作者介绍

王德生在中国农村长大，父亲是农民。1990 年，他在复读一年之后考进湘潭大学。

此后他一路读的是数学。他在中国科学院获得计算数学博士学位，又在那里做了博士后研究。那些年他打交道最多的是网格：怎样把一块区域切成一个个小单元，怎样让这些单元在计算里既不挤、也不漏。Voronoi 图、Delaunay 剖分、重心 Voronoi 剖分、有限元，是他那时的日常工具。

Voronoi 图的做法很朴素：给定一些点，把平面上的每一个位置，划给离它最近的那个点。平面于是被分成一块块区域，每一块都对着一个点。这是数学里一种「离谁最近就算谁的」的划分办法。

2005 年，他带着家人到了新加坡，起初在大学里当教授。他先后在英国斯旺西大学和新加坡南洋理工大学任职。

他在新加坡创办德麦国际（Demai International Pte. Ltd.），任首席执行官，并以德麦国际出版社（Demai International Press）的名义出版专著。

他提出的 SDE 框架，三个字母分别指显露、差异序列、特征纠缠，中文简称「显露·差异序列·特征纠缠」。这套框架有一个反复出现的问题：一样东西，是被发现的，还是发生的？它在别处已经被用来重读哲学、教育、经济学与经典。

他的专著用德麦国际出版社的名义出版。「普通人都能懂」「普通人都能明白」是其中的一个系列，面向没有读过原著、也没有受过专门训练的成年读者。

需要先说明的是：作者的专业是计算数学，不是实验生物学。本书里的生物学事实，取自公开发表的文献；凡拿不准的年份、题名与结论，都标了〔待核〕，等专业读者核对。

这一套「属性纠缠应用丛书」，是把同一把刀拿到不同学科里去用。每一卷都选一个学科里吵了很久、至今没有定论的问题，而且这个问题在 AI 到来之后变得更急。

本书是丛书的第 2 卷，也是「普通人都能明白」系列的生物学卷。它与丛书其他各卷共用一套方法，各讲各的学科；读这一卷，不需要读过别的卷。

十分钟读完这本书

◆一、一个蛋白和一句问话

一个周末，研究生阿远回县城，看他的中学生物老师陈老师。他在手机上给她看一张图：一团彩色的带子，拧成一个小小的球。这是他们实验室用 AI 设计、再让细菌表达出来的一个蛋白，自然界里没有。

陈老师戴上老花镜看了很久，问：「它有用，那这个『用』算在谁名下？」

她问的不是它有什么用。有什么用，阿远一口气能说出三条。她问的是：用，记在谁的账上。

阿远答不上来。你也可以问问自己：身边最近有什么东西「有用」，而你说不清它算谁的？

这个蛋白能结合某种分子，结合得牢。它的形状、序列、结合力，实验室里一项一项测得清清楚楚。只有一件事，实验室的表格里没有一栏可以填：它往后属于哪一条谱系。

本书就从这一句问话开始，到结语才回答。

◆二、三家各押一头

生物学里关于「生命是怎么来的、靠什么延续」，吵了几十年，大致有三家。

基因派说，生命靠复制：能把自己抄下去的那段序列，才是演化的主角。生态位派说，生命靠互动：有机体改造环境，环境回头挑选有机体。有机体派说，生命靠自己维持自己：一个细胞、一只草履虫，会自己补、自己修、自己挑去处。

本书把这三家看成三门「属性发生学」：一家专讲客体那一头怎样长出属性，一家专讲互动那一头，一家专讲主体那一头。三家各看对了一头。

陈老师的课上，三家都讲过，只是她没把它们叫作三家。讲遗传时讲基因，讲食物链时讲环境，讲草履虫时讲生物自己会躲会找。三家加起来，差不多就是一本教材。

三家都不是稻草人。基因派有汉密尔顿的亲缘选择，生态位派有线粒体的来历和蚯蚓翻出的土，有机体派有一只游向糖的细菌。本书会先把每一家看对的那一头写足，再说它停在哪里。

◆三、三家都没问的那一句

三家吵得厉害，却有一件事谁也没吵：这一份后代，算谁的？

基因派默认算给复制子；生态位派默认算给那个改造了环境的有机体；有机体派默认算给那个自己维持自己的闭合。三家都觉得这件事不用问。

这不是疏忽。多数时候，这件事确实不用问：一头牛生下一头牛，没有人犹豫它是谁家的。要问，得走到边缘去：一丛竹子，一团黏菌，一块被挤散又聚拢的海绵。

你可以在自己身边试一试：一枝从老树上剪下来插活的枝条，长成了新树，它算老树的后代，还是一棵新树？大多数人张口就答。不过这个答案，是有人定的。

你若把这一句拿去问基因派的学者，他会觉得答案太明显：算复制子。拿去问生态位派，他会说算构建者。问有机体派，他会说算那个自己维持自己的闭合。三个人都答得又快又顺，这就是问题。

本书要问的就是这一句。

◆四、多少与户名

自然选择决定的是「有多少」：哪一种变异留下的后代多，哪一种少。

可是一群细胞分裂出新的细胞团，这些新细胞团算老细胞团的后代，还是算其中每一个细胞的后代？选择数得清个数，写不了名字。

本书把决定「这一份后代、这一个效果算在谁名下」的那道结构或做法，叫作记功口。它不决定多少，只决定户名。一个受精卵从单个细胞长起，是一道记功口；身体里只有生殖细胞的后代才能传下去，是一道记功口；豆科植物对不肯固氮的根瘤菌减少供氧，是一道记功口；母孔雀挑哪一只雄孔雀，也是一道记功口。

举一个实验室里的情形：一群原本各自过日子的单细胞生物，被放在一起养，每过一段时间就倒掉大部分，只留一小撮去繁殖下一轮。留哪一小撮、怎样留，就是在写户名。同样的一群细胞，留法不同，集体层面发生的事就不同。

多少，可以数；户名，要有人记。可数的多少在选择那里；户名在一道道具体的结构里。本书要找的，就是这些结构，以及怎样量它们的好坏：新一代集体的创始细胞有多少来自同一个老集体，握口的一方有没有自己的利害，撤掉这道口以后集体会不会退回去。

带走的话：选择决定有多少，记功决定算谁的。

◆五、个体是显出来的账户

我们习惯说：先有个体，个体去竞争，赢的那个留下后代。

本书倒过来说：先有记功口一代代把后代记到同一个名下，账记得够一致、够久，那个名下才成了一个「个体」。个体不是挣到适应度的那个承载者，而是一个被记出来的账户。团藻是一个空心的小球，表面排着成千上万个细胞，少数负责生殖，其余负责游动，常被拿来当作「从细胞群到个体」的样本。它算一个，还是几千个？看账怎么记。

为什么要倒过来说？因为「先有个体」的说法，会让人以为账是个体自己开的。倒过来说，账是被记的：谁来记，怎么记，记得整不整齐，都是可以问、可以量的事。

一株竹子，一窝蚂蚁，一团细胞，算不算一个个体，不看它长得像不像一个，看账记得怎样。

这有一个可以测的判据：账记够了以后，把外加的那道关口撤掉，集体还会不会退回一盘散沙？不退，它就是个体了。

这个判据，后面会写成一场试验。本书事先写明：试验出了什么结果，这一条就该撤回。

◆六、功能是记出来的

哲学家戴维森讲过一个思想实验：一道雷劈进沼泽，碰巧劈出一个和某人一模一样的「沼泽人」。他有没有那个人的记忆、那个人的意思？几十年里，这只是一个思想实验。戴维森问的是那个存在有没有那个人的记忆和意思。

阿远的蛋白让它落了地：一个有效果、却没有任何祖先的分子。本书说，有效果还不等于有功能；效果被某道记功口记到某条谱系名下，才成为功能。在此之前，它是「无主之功」。

「无主」不是说它没有价值，是说它还没有被任何一条谱系收下。同一个分子，如果某天被实验室一代代养下去，被一个农场用下去，它的效果开始被记到一条线上，也就开始有了功能。

◆七、衰老与癌，都是记功事件

自然选择那么挑剔，为什么放过了衰老？本书的答案是：记功口只记生殖系，身体是不入账的那一部分。身体会老，是因为它从来不在那本账上。

拿一家公司的年终总结作比：总结里写了给股东的分红，没有写员工的退休金。员工的辛苦是真的，只是不在那张表里。本书说的身体，就是不在那张表里的那一部分。

癌反过来：记功口漏记了，功劳从整体漏回到单个细胞。细胞活得兴旺，整体被掏空。

这个答案离前人最近。柯克伍德讲资源怎样在生殖与维持之间分配，本书讲这些资源记在谁名下；两者怎样分开，第 12 章和第 23 章专门对账。

这里讲的是演化上的道理，不是医学；哪里该去看医生，本书不插嘴。

两件事看上去相反，其实是同一本账的两个口子：一个是身体没有入账，一个是细胞把功劳漏回了自己手里。

本书后面各用一章讲衰老和癌，并把衰老的答案写成一条可以检验的预测，事先登记，不许事后挑。

◆八、AI 握住了记功口

人握记功口很久了：驯狗、种麦、育种、做定向进化，都是人在决定哪些后代记进哪一条谱系。农民年年留种，是在决定哪一粒算下一季的开头；育种者给品种起名、登记，是把后代记在一条线上。实验室里有一类做法，让蛋白在试管里一轮一轮地变化、被筛选，筛选的标准由人来定，这叫定向进化。可是从前握口的人都有自己的利害。

AI 第一次以「无利害、能提出候选」的身份握住了记功口。它一夜提出几千个候选，再排出前十个；剩下的那几千个，是它不要的。你每天也在用类似的东西：手机替你挑出前十条，剩下的几千条，你再也看不到。这里说的「主体位」，只指能提出、挑选、否决，不等于 AI 有意识。

这对人的老习惯是一个改动：从前握口的人，有自己的口味、成本和名声要顾；AI 的流程没有这些。这里说的「无利害」，是指它不靠哪个后代活下去，也不因哪个后代多得什么。这个差别，是本书第四编要反复量的东西。本书同时会把 AI 带来的真实好处与需要的治理一并写出，不只写危险。

◆九、三本账，回答书名

本书最后把一切收成三本账：读数账（序列、轨迹、频率，这些只是痕迹）、价值账（守得住、换得公、被选中）、意义账（一条谱系在三处地方各走到了哪里）。

拿阿远的蛋白对着看：读数账上，它折成什么形，序列是什么；价值账上，它折得稳不稳，来往得公不公，有没有人选它；意义账上，它进了哪一条谱系。第三本，眼下还是空的。

这三本账不是三种观点，是同一件事的三种记法：读数账记看得见的痕迹，价值账记好不好，意义账记一条谱系走到了哪里。书名的问，要到第三本账里才有答案。

生命是谁的作品？是被记到谁名下的作品。

前言　一个自然界没有的蛋白

生命不是哪一头的作品：基因派、生态位派、有机体派各看对了一头，却都把「谁是那个个体」当成了起点。个体不是挣到适应度的那个承载者，而是一道「记功口」一代代记账而显出来的账户：选择决定后代有多少，记功口决定这些后代算谁的。达尔文过程不是两件事（变异、选择），而是三件（变异、选择、记功）；序列、表达轨迹、种群频率，只是它一路留下的痕迹。AI 第一次以「无利害、能提出候选」的身份握住了记功口。

◆一、为什么要写这本书

这几年，实验室里开始出现一种新东西：自然界从来没有过的蛋白。

它们不是从哪个物种身上找来的，也不是把旧蛋白改几个字母。它们由计算机先提出形状，再由研究者挑出一部分，交给细菌去表达。有的能结合某个分子，有的能催化某个反应。它们有用。

一个有用、却没有祖先的东西，把一个老问题逼了出来。

生物学讲「功能」，向来要看来历：心脏的功能是泵血，因为祖先的心脏正是靠泵血才被留下。这个说法很好用，直到你遇见一个没有祖先的分子。它的「用」是从哪一天开始算的？算在谁名下？

生物学处理这类难题，有一个现成的办法：看来历。来历查得清，功能就说得清；来历查不清的，先放着。放了很久，因为大多数时候，来历都查得清。

◆二、老问题换了一身衣服

细想下去，这个问题不是 AI 带来的。它一直在生物学里，只是从来没人把它当成一个问题。

一群细胞，什么时候算「一个」生物？一株竹子从地下伸出几百根竿，算一株还是几百株？一窝蚂蚁，蚁后产卵，工蚁终身不育，算一只蚂蚁，还是一窝蚂蚁？身体里的细胞那么努力，它们的后代却一个也传不下去，这份努力算谁的？母孔雀挑中一只雄孔雀，下一代算在那只雄孔雀名下，凭什么？一段柳枝被剪成十截，各自插活，是一棵树，还是十棵？

每一个问题都在问同一件事：这一份后代、这一个效果，记在谁名下。

本书说，这件事要由一道结构去做。做这件事的结构，本书叫它记功口。

◆三、为什么偏偏是现在

过去，「没有祖先的功能」只是一个思想实验。哲学家戴维森设想过一道雷劈进沼泽，碰巧劈出一个和某人一模一样的存在。没有人真的遇见过。

现在，实验室里隔些日子，就能做出一个自然界没有的蛋白。2003 年，贝克的研究组设计出 Top7，一个自然界没有见过的折叠。2024 年的诺贝尔化学奖，一半给了计算蛋白设计，一半给了蛋白结构预测。这些是学界公认的事实。

有了这些，那个一直存在的问题，第一次有了具体的、摆在冰箱里的样子。书名问的「生命是谁的作品」，在这里变成一个可以追问的问题：这支管子里的东西，算谁的？

◆四、书名里的「作品」

书名里有两个字，需要先交代：作品。

作品，通常有一位作者。说生命是谁的作品，听上去像是在找作者。本书不找造物主，也不找一个设计者。本书用这两个字，是借它的另一层意思：一件作品总有一个署名，而署名是被人记上去的。

生命有没有作者，本书不管。生命的每一份后代、每一项效果，是被记到谁名下的，本书要管。

◆五、本书不站在三家之外骂人

生物学里关于这类问题，大致有三家：押在基因上的、押在环境与互动上的、押在有机体自己维持自己上的。本书不说它们错了。

基因派看对了：复制保真是真的，谱系靠复制延续，这一条到今天没被推翻。生态位派看对了：有机体会改造环境，环境回头挑选有机体，这条反馈是真的。有机体派也看对了：生命会自己维持自己、自己挑去处，这不需要意识也能做到。

三家各看对了一头。它们欠的是同一笔：都把「这一份算谁的」当成了不用问的事。

本书也不是在反对达尔文。选择是真的，复制是真的，生态位是真的，自维持也是真的。本书只多问一句。

◆六、缺了的那一层

本书看生物学的东西，分三层看：读数，好不好，为了什么。

读数是它长成什么样，序列是什么，频率多少，可以测，可以填表。好不好是它有没有用，稳不稳，换得公不公。这两层，生物学讲得很细。

第三层，为了什么，生物学一直讲得很少。原因不难懂：一说「为了什么」，就像在说自然有目的，这是教科书最怕的话。所以这一层被当成目的论，赶出了门。

本书说，缺的正是这一层。不过这里的「为了什么」，不是自然的意图，是一条谱系往后走到哪里、被谁接着养下去。它是账本上的事，不是天意。

◆七、本书愿意被证明是错的

一本讲生物学的书，最怕的是什么都能解释。本书在最后一章写好了一场试验，并且事先写明：出现什么结果，本书就撤回自己的核心说法。

这不是客气话。本书的母题是「记功先于个体」：先有关口把后代记到集体名下，集体层的可遗传变异随后出现，分工更晚。如果只改「记到谁名下」这一件事，结果什么都没变，这个母题就该撤回。

那场试验写在最后一章，你可以先翻过去看看。导读里另有一节，把本书怎样才算错，用人话说了一遍。

本书讲的道理，有一半是学界公认的事实，有一半是本书自己的判断。两者会分开写。凡是本书的判断，都会用「本书的看法是」或「换一副眼镜看」起句，不冒充实验结论。

本书用的材料，大致有三类：学科公认的实验与事实，前人论述的大意，和本书自己的判断。转述前人，本书只写大意，不替人造句。

◆八、写给谁

这本书写给没有读过进化论教科书的成年人，也写给读过很多的人。你不需要懂分子生物学，需要的只是一点耐心：每一章只交给你一个判断，一句话，能抄进本子。如果你是学生物的，有些地方会觉得讲得太慢，可以跳读：每章第一节和最后那句带走的话，就是骨架。

书里有不少人名、年份和实验。凡是学界公认的事实，本书平铺直叙；凡是本书自己的判断，会明说是判断；凡是拿不准的，会标出来。你不必记住那些名字，记住每章末尾的一句话就够了。

◆九、两位陪读的人

书里有两位陪你读的人，都是虚构的。

陈老师六十出头，在县中学教了四十年生物。她说话慢，讲台上从不说「大自然的目的」，爱追问一句「那算谁的」。她一辈子在批改、记分、写评语，知道「记到谁名下」本身就是一件要做的事。

阿远二十多岁，是她以前的学生，现在读研究生，用 AI 设计蛋白。他手快，信数据，起初觉得「有用就是有用，算谁名下是哲学问题」。

他们不替本书作证，只替本书提供场景。问题由陈老师问，阿远常常答不上来，道理由本书来讲。

◆十、从哪里开始

从导论开始就好。阿远的手机上有一张图，陈老师有一个问题。其余的章节，都是为了回答这个问题而走的路。读到某一章觉得绕，就回到导论里那三层，看一眼，再接着读。

导读

◆一、这本书的地图

全书五编，前面有一章导论，后面有一章结语。每章四五千字，核心几章更长，可以一次读一章。

导论讲阿远的蛋白和陈老师的那一问，先把全书要用的几样工具磨一遍。

第一编「三家各押一头」，四章。先摆一道老难题：自然选择为什么容忍衰老。再请基因派、生态位派、有机体派各说一遍。三家各看对了一头，都没问「算谁的」。

第二编「三家的欠条」，十章。先请两位已经在讲「生成」的最强对手出场，再请一个最可能把本书压倒的实验，然后用一张表收三家的欠条，看两张具体的欠条和一只孔雀，和离本书最近的前人对一次账，用四个检验过一遍进化论史，最后把欠条写成一条定理、三条方程。

第三编「缺了的第一层」，九章，是全书的心脏。生物学讲「好不好」，也讲「读数」，却把「为了什么」当成目的论赶出了门。这一编给出记功口、个体、功能、意义层、读数、物种，最后回到第一编的衰老难题，给出答案。第 16 章把「个体」的读法讲全，第 17 章是全书的母题章，第 19 章讲功能和沼泽人，第 23 章回到衰老，第 26 章写癌。

第四编「AI 坐上主体位」，九章。人握记功口已经一万多年：驯化、绿色革命、育种、定向进化。握得好，也握坏过。最后写 AI 怎样坐上主体位，带来什么新危机，又怎样回头改了人。第 28 章讲定向进化，第 30 章讲 AI 怎样握口，第 31 章讲无主之功，第 32 章讲回写。

第五编「三本账」，五章。把全书收成读数账、价值账、意义账，落到种地、养宠物、做实验，最后一章写一场能证明本书错的试验。

结语回答书名。后面有七件附录：判词怎样才算错的全文，预先登记的预言，欠条表，一个最小的模型，术语对照，与本系列其他各卷的对账，和〔待核〕清单。

◆二、判词，再放一次

前言里的那段话，是全书的判词。读到后面，你会不断回到它，所以在这里再摆一遍，一个字不改：

生命不是哪一头的作品：基因派、生态位派、有机体派各看对了一头，却都把「谁是那个个体」当成了起点。个体不是挣到适应度的那个承载者，而是一道「记功口」一代代记账而显出来的账户：选择决定后代有多少，记功口决定这些后代算谁的。达尔文过程不是两件事（变异、选择），而是三件（变异、选择、记功）；序列、表达轨迹、种群频率，只是它一路留下的痕迹。AI 第一次以「无利害、能提出候选」的身份握住了记功口。

结语里，它会第三次出现。到那时，你可以拿它对一对，看这一路下来，每一个词是不是都落了地。

◆三、几条读法路线

只有一个下午：读导论、第 17 章、第 18 章、第 30 章和结语。

为教书的人来的：读第 1 章、第 6 章和第 36 章。

为孩子来的：读第 11 章（孔雀的尾巴）、第 24 章（驯化）、第 36 章（种地、养宠物、做实验）。

为实验室来的：读第 12 章到第 14 章、第 17 章、第 18 章、第 37 章。

只有十分钟：读卷首的「十分钟读完这本书」。

为挑毛病来的：先读附录一和附录二，那里写着本书怎样才算错，预先登记了什么。

从头读到尾也可以。每章开头都是一件家常事，结尾都有一句带走的话和两行小账：上一行写本章拆了什么，下一行写本章立了什么。

◆四、两位陪读人物

陈老师，六十出头，县中学的生物老师，教了四十年书。阿远，二十多岁，她以前的学生，研究生，用 AI 设计蛋白。两人都是虚构的，不承担任何证据。

他们在书里各有一个习惯：陈老师爱问「那算谁的」，阿远爱先说「有用就是有用」。书里不让他们讲理论，理论由本书来讲。

◆五、判词怎样才算错

本书的核心说法，可以被一场试验推翻。最后一章会把这场试验写成可以执行的设计，这里先用人话说一遍，推翻本书有四条路。

第一条：拿一种原本是单细胞的生物，让它们在实验里长成细胞团。几组之间什么都一样，只改一件事：新细胞团的「创始细胞」来自同一个老细胞团的比例。如果这一件事改了，集体层什么都没变；或者集体的利益要等细胞之间分了工才和单个细胞的利益分开，那么「记功口」这个说法就该撤回，本书退回前人的「适应度转移」说。

第二条：如果「记到同一个名下」的比例上升，并不先于集体层出现可以遗传的差别，「记功先于个体」就该撤回。

第三条：如果集体层的反应随这个比例平平地、一点一点地变，没有一道坎，本书的命题就要收窄，只剩下「两种算法之别」。

第四条：如果账记够了、记得够久，把外加的关口撤掉，集体还是退回去了，那么「不回弹即个体」与「个体是显出来的」这两条就该撤回。

那道坎在哪里、要记多少代，都要在试验之前登记好，不许事后挑。

◆六、随身三问

读这本书时，你可以随身带三个问题：

这一份算谁的？

谁在记？

记的人有没有利害？

这三个问题可以带到别处去用。读一条新闻，说某项技术有了成果，你也可以问：这个成果算谁的，谁在记，记的人有没有自己的利害。

◆七、本书反复用的三个量

全书的比喻是记账，但每一章都要落回到可以测的东西上。先认一下脸。

第一个量叫记账一致性：子代集体的创始细胞来自同一个亲代集体的比例，逐代测。比例高，账记得整齐；比例低，一个新的细胞团里掺着不同老团的细胞，账就乱。

第二个量是持有者的利害。握记功口的一方，可能是没有利害的筛，可能是有利害的守门者，也可能是无利害而能提出候选的设计者。三类各有各的毛病，第三编、第四编会逐一讲。

第三个量是回弹系数：撤掉记功口以后，集体层退回去的程度。

这三个量，第 17 章、第 18 章和第 37 章会写得更细。

◆八、每一章的样子

每一章有固定的几件。开头是一件家常事，一个画面，不讲理论。中间有三到四个小节，每个小节一个判断，判断在前，材料随后，出处写在句子里。凡批评一家之前，先把它看对了什么写足，必要时写出它完全成立的条件。章末回到陈老师或阿远的一天，给一个明天能试的小办法；然后是一句带走的话，和两行小账。

第五编的每一章，再加两个「想一想」。它们没有标准答案，是留给你自己的。

凡标了〔待核〕的地方，是作者自己没有十足把握的年份、题名或结论。本书宁可把没把握写在纸面上。

◆九、关于三家的叫法

本书说的「基因派」「生态位派」「有机体派」，是为了叙述方便起的名字。学界并没有这样三个门派，每一位学者也未必肯认领。本书做的是：每一次批评，都落到具体作者的具体论述上，说清是哪一位、哪一部著作、哪一条主张。出处拿不准的，标〔待核〕。

你如果恰好是其中某一家的行家，发现本书把你的立场写窄了，请把它当作一个可以被改的地方。

◆十、遇到不熟的词和名字

书里的家常词，第一次出现时会解释一次，之后不再解释。生物学的专门词很少，需要时都有交代；附录五有一张术语对照，把本书的家常说法和学界的叫法并排列出来。

外国学者的名字，本书用「中文译名（英文原名）」的写法；译名拿不准的，宁可多写一个原名。年份、题名、结论拿不准的，标〔待核〕，附录七统一收着。

◆十一、几条约定

本书讲的「主体位」「能动」，只指能提出、挑选、否决，不等于有意识。一个细胞绕开盐粒、一套 AI 流程排出前十名，都不说明它们「知道」什么。

书中凡带引号转述的学者原话，请读作「大意如此」。拿不准的年份、题名和结论，都标了〔待核〕，统一收在附录七。

本书讲衰老、癌与基因检测，只讲演化上的道理，不讲临床。本书讲道理，不替你解读自己的检测报告，也不作诊疗建议。身体真有难处，请找医生。

写到 AI 设计蛋白与生物安全的地方，本书只讲概念、历史与治理，不写任何可以照着操作的步骤。

导论　一个 AI 设计、实验室里长出来的蛋白

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：一件东西明明有用，你却说不清它算谁的。

小区门口有人种了一排月季，开得很好。是种花的那位老人的功劳，是物业的，还是那块地的？你说不清，也没觉得要说清。

一个周末，阿远回县城看陈老师。他读研究生第三年，在一个做蛋白设计的实验室。吃完饭，他掏出手机，给老师看一张图。

图上是一团彩色的带子，有几段卷成螺旋，有几段铺成平平的片，拧在一起，像一个攥紧的小拳头。

「这是我们组做出来的一个蛋白，」阿远说，「自然界里没有。是 AI 先给出形状，我们挑出来，再让细菌表达。它能结合一种分子，结合得还挺牢。」

陈老师把老花镜往上推了推，看了很久。她教了四十年生物，课本上的蛋白都有名字、有来历：血红蛋白是运氧的，胰岛素是管血糖的，每一个都能往上追到某个祖先。

她把手机还给阿远，问了一句：

「它有用。那这个『用』，算在谁名下？」

阿远笑了：「老师，这是哲学问题。」

陈老师没笑：「你先别急着把它推给哲学。」

◆二、这个蛋白是什么

先把事实说清。

蛋白是细胞里干活的主力：酶催化反应，血红蛋白运氧，抗体认出入侵者。它是一串氨基酸连成的链。链会自己折叠，折成某种立体的形状；形状决定它能和什么结合、能催化什么反应。几十年来，生物学家研究的蛋白几乎都来自活着的生物：从细胞里提出来，测它的序列，解它的结构。

计算设计走的是另一条路。它能走通，靠的是一个老发现：蛋白的氨基酸顺序，在合适的条件下，通常就足以决定它折成什么形。这个想法，是二十世纪六七十年代由克里斯蒂安·安芬森（Christian Anfinsen）等人的实验奠定的〔待核〕。研究者先在计算机里想要一个形状，再反过来求一条能折成这个形状的序列。2003 年，美国华盛顿大学大卫·贝克（David Baker）的研究组设计出一个叫 Top7 的蛋白，它的折叠方式在自然界里没有见过，做出来以后，实测的结构和设计的几乎一样。

二十年后，这条路有了深度学习。机器可以在很短的时间里提出成千上万个候选，研究者从中挑选，交给细菌或酵母去表达（也就是让细胞照着序列，把这个蛋白造出来），再测它们能不能折对、有没有用。2024 年的诺贝尔化学奖，一半给了计算蛋白设计，一半给了蛋白结构预测。

阿远的那个蛋白，就是这样来的。本书只讲到这一层：它由 AI 提出，由实验室表达，自然界没有。怎样设计、怎样表达，本书不写。

◆三、三种常识答法

回到陈老师那一问。你会怎么答？

第一种答法：算阿远的。是他挑的、他做的实验、他写的论文。这一条对了一点：没有人挑，那个形状不会离开计算机。可是阿远自己也说，形状不是他想出来的，他只是在几千个候选里挑了几个。

第二种答法：算 AI 的。形状是它提出来的。这一条也对了一点：没有它，就没有这个候选。可是 AI 提出了几千个，它并不在乎哪一个最后进了实验室，也不会因为这一个成功而多得什么。

第三种答法：算细菌的。真正把那串氨基酸一个个连起来的，是表达它的那些细菌。这一条也对：没有细胞，序列只是一行字母。可是细菌并不靠这个蛋白活下去，下一代细菌也不会因此多一个。

三种答法各对一点，各缺一点。

你也许注意到了，这三种答法正好对应生物学里吵了很久的三家：一家说功劳在那串能被抄下去的序列，一家说在环境与互动，一家说在那个自己维持自己的活物。第一编会请它们各说一遍。

这里先留一句话：三种答法都在争「谁出了力」，没有一种在问「谁来记」。

◆四、三层先看一眼

本书看任何一样生物学的东西，都分三层看。

第一层是读数：它是什么样子。这个蛋白折成什么形，序列是哪些字母，结合得多牢。读数可以测，可以写进表格。

第二层是好不好：它有没有用。它能不能结合那种分子，稳不稳定，会不会伤到别的东西。生物学讲适应、讲保真、讲交换，讲的都是这一层。

第三层是为了什么：它进不进哪一条谱系，往后有没有谁靠它活下去、传下去。

前两层，生物学讲得很细。第三层，生物学一直不太敢讲，因为一说「为了什么」，就像在说自然有目的。第三编会专门讲这件事：「为了什么」不是没有，是被当成目的论赶出了门。

拿一口祖传的铁锅来对一对。读数是它多重，口径多大，壁多厚。好不好是它好不好用，会不会粘。为了什么是：它传给了谁，往后有没有人接着用它、养它。前两层，你拿秤和锅铲就能答；第三层，要去问这口锅挂在谁家的灶上。

阿远的蛋白，第一层很清楚，第二层也不错，第三层是空的。陈老师那一问，问的正是第三层。

◆五、一本账，先看看长什么样

本书后面常说「记账」「户名」「入账」。这是一套家常比喻，先把它说明白，免得你以为它只是修辞。

想象一个小饭馆，几个人合伙开。月底分红，要把赚的钱算给每个人。这里有两件事：一件是赚了多少，一件是这笔钱算谁的。前一件，看流水；后一件，看账本上每笔记在谁名下。两个合伙人流水相同，只要账本的记法不同，各人拿到的钱就不同。

生物学里的选择，管的是前一件，赚了多少。哪种变异的后代多，哪种少，选择数得清清楚楚。后一件事，这些后代算谁的，选择管不了，要有一个东西去记。

这个比喻本身不能算证据。所以每一章都会把它落回到可以测的量上：新一代集体的「创始细胞」有多少来自同一个老集体（记账一致性）；握口的一方有没有自己的利害（持有者的利害）；撤掉那道口以后集体会不会退回去（回弹系数）。这三个量，第 17 章再详细讲。

◆六、七个词，先磨一遍

本书有七个家常词，会在全书反复用到。我们先拿阿远的蛋白，把它们各用一遍。

形状（SDE 框架里叫显露）：长出来、能被认出的样子。那团攥紧的小拳头，就是这个蛋白的形状；从「几千个候选之一」到「我们组的那个蛋白」，它越来越认得出。

路（差异序列）：一串有先后、会修正的不同。AI 先提出候选，人先挑一轮，细菌表达，测，不行再改，再挑。这条路一先一后，顺序换了，结果就不同。

土（特征纠缠）：让路能走、形状能长的那片缠在一起的地。计算机里的模型、实验室的仪器、细菌的细胞、缓冲液的温度、组里谁有空做实验，全缠在一起。同一条序列换一片土，可能就折不对。

回写：长出来的东西回头改土、改路。这一次结合得牢，下一轮设计就往这个方向挑；组里的人也开始相信 AI 的排序。

一锅粥：什么都在、还没分开。一夜之间提出的几千个候选，在被挑之前就是一锅粥。

正在成形：形状冒头、还站不稳。挑出来的十个，送进细菌，能不能折对、能不能重复，还说不准。

定型：稳住、认得出、传得下去。可是「传得下去」对一个蛋白意味着什么？它只能靠实验室一次次重新表达；它自己没有后代。

七个词就用到这里。后文会用得少，只在要紧处出现。

◆七、先清三个误会

第一个误会：记功口就是选择。不是。选择决定「有多少」：哪一种留下的后代多。记功口决定「算谁的」：这些后代记在谁名下。第 17 章会把两者分开讲。

第二个误会：个体就是一块肉、一个看得见的活物。不是。本书说的个体，是一个被记出来的账户。一棵竹子、一窝蚂蚁、一团细胞，算不算一个个体，要看账怎样记。

第三个误会：AI 坐上主体位，是说 AI 有了意识。不是。本书说的主体位，只指能提出、挑选、否决。AI 能提出候选，能排出前十，能把剩下的放下；这和它有没有感觉、想不想要，是两回事。

◆八、每章末尾的两行小账

本书每一章末尾都有两行小账。上一行问：本章拆了什么。下一行问：本章立了什么。

拿这一章本身举例。

拆了什么：拆了「有用就有了户名」这个默认。三种常识答法都在争谁出了力，没有一种在问谁来记。

立了什么：立了陈老师那一问，和看东西的三层：读数、好不好、为了什么。

◆九、一个蛋白怎样才有祖先

阿远的蛋白，现在在两个地方。

一个地方是电脑里的一个文件，记着那串氨基酸的顺序。另一个地方是冰箱里，零下八十度，一支小小的冻存管，里面是表达它的那株细菌，管壁上贴着一张标签，写着日期、编号和一个缩写。

想让这个蛋白往后「有谱系」，要做的事其实很平常：实验室里有人隔一段时间，从冻存管里取一点，重新养起来，养好了，再冻一管新的。这一管接着上一管。哪天有人想用它，先翻登记本，找到最近的一管。

这条谱系，一端是计算机里的文件，另一端是登记本上的字。细菌没有商量，蛋白也不知道。是实验室里的人和一套规矩，把一管管细菌接成了一条线。

陈老师听阿远讲到这里，问：「要是登记本丢了呢？」

「那就找不回来了。其实管子还在，序列也能重新测。可是没有人能说，这一管是从哪一管来的。」

「那它还是原来那个蛋白吗？」

阿远想说是，又觉得这样答太快。

◆十、三种答法，各自什么时候够用

在往下走之前，先把三种常识答法各自成立的条件写清，免得你觉得它们只是错的。

「算阿远的」，在署名、评奖、实验记录这些场合够用。这些场合里，「户」本来就是人，人有名字，有单位，有账号。

「算 AI 的」，在追溯「这个形状从哪里来」时够用。软件的版本号，模型的参数，训练时用的数据，都是这一条线上的记录。想核对一项设计，就要翻这几样。

「算细菌的」，在问「这个蛋白在哪里、按什么规矩被造出来」时够用。没有细胞里的机器，这串字母不会变成立体的东西。

三种答法，是三种记法，记的东西不同：一种记谁出了力，一种记形状从哪来，一种记它在哪里被造出来。三种之间没有谁高谁低。本书要问的，是它们都没有记的那一笔：这个蛋白往后，是哪一条谱系的。

◆十一、一个常见的反对：有用就是有用

阿远的话，代表很多人的想法：在实验室里，一个蛋白有用就是有用，算谁名下，写论文时按作者顺序排就是了。

这个说法在日常工作里完全成立。做实验的人不需要先回答户名，就可以把蛋白测得清清楚楚；工程上，能不能用、稳不稳，才是要紧事。本书不否认。

不过有三个地方，户名会冒出来，而且冒得很具体。

第一个是署名与权利。论文里谁是作者，专利上谁是发明人。这类事近年已经让期刊编辑部和一些国家的法院碰上了新问题：由 AI 系统提出的设计，署谁的名。一些期刊明确表示，AI 工具不能列为作者〔待核〕；也有法院在专利案件中裁定，发明人必须是自然人〔待核〕。本书不评价这些裁决，只是看到，人们为这件事立了规矩，说明户名不是自动有的。

第二个是责任。一样东西出了问题，谁来管，谁来查，得有一条线能找回去。

第三个是延续。一个蛋白将来如果要在实验室之外存在，比如被一家企业继续做下去，被一套农业系统用下去，那一条「谁接着养它」的线，是靠人一手接一手维持的。

这三处，都不需要阿远去回答哲学问题。它们只需要有人回答：这一笔，记在谁名下。

◆十二、放回日子里

那天晚上，阿远走的时候，陈老师送他到楼下。

阿远还在想那句话。他说：「老师，在我们实验室，一个蛋白有用就是有用。算谁名下，写论文的时候按作者顺序排就行了。」

陈老师说：「那论文的作者，是那个蛋白的祖宗吗？」

阿远没接话。

陈老师又说：「先别说蛋白。人为什么会老，你们实验室答得上来吗？」

你今晚也可以试一件小事：找一样你家里最近「有用」的东西，一盆花、一个旧工具、孩子做的一个小发明，问自己一句：它的用，算在谁名下？是谁在记？你会发现，「谁出了力」和「记在谁名下」，常常不是同一个答案。

带走的话

一个东西有用，不等于它已经有了户名。

小账

拆了什么：拆了「有用就有了户名」这个默认；三种常识答法都在争谁出了力。

立了什么：立了陈老师那一问，和读数、好不好、为了什么三层。

第一编
三家各押一头：各看对了一头，都没问「算谁的」
编序

这一编四章。第 1 章先摆一道老难题：自然选择那么挑剔，为什么放过了衰老。第 2 章到第 4 章请生物学里的三家各说一遍：基因派押在复制的结构上，生态位派押在有机体与环境的互动上，有机体派押在生命自己维持自己上。每一家都先把它看对的那一头写足。

读完这一编，你会看到一个反差：三家各看对了一头，可是谁也没问过一句「这一份后代算谁的」。

第 1 章

为什么自然选择容忍衰老：三种答法，各偏一头（Medawar、Williams 的群体遗传学，Kirkwood 的生活史）

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：一个孩子问你一个问题，你张口就要答，答到一半，发现自己其实不懂。

陈老师退休前的最后一节课，讲的是自然选择。她讲了四十年，闭着眼都能讲：变异，遗传，生存斗争，适者留下。长颈鹿的脖子，桦尺蛾的翅膀，细菌的抗药性。

快下课时，后排一个瘦瘦的男生举手。

「老师，既然选择会淘汰有害的东西，那人为什么非老不可？老了眼花、腿软、记不住事，这些都有害啊。」

全班笑了。陈老师没笑。她转身在黑板上写下两个字：选择。

粉笔停在那里。她想说「因为老了以后已经生完孩子了」，可这句话她自己也觉得不够。为什么生完孩子，身体就可以不管了？谁定的？

下课铃响了。那个男生的问题，她没有答完。

这一章，就从这道难题开始。

◆二、选择为什么放过了衰老

先把难题立起来。

自然选择的道理很简单：一群生物里，有些个体带着的变异让它们活得久一点、生得多一点，这些变异就会在下一代里变多。有害的变异会变少，有利的会变多。几百万年下来，眼睛、翅膀、免疫系统都是这样一点点被磨出来的。

衰老是有害的。老了，跑不快，躲不开天敌，生不出孩子，扛不住病。按照选择的道理，能推迟衰老的变异应当一直被留下，衰老应当越来越晚、越来越轻，最后被选没了。

可是它没有。几乎所有我们熟悉的动物都会老：老鼠两三年，狗十几年，人几十年。

这道难题在生物学里的位置，有点像经济学里的「水与钻石」：水是活命的东西，却便宜；钻石没什么用，却贵。看上去是一个小矛盾，拆开来，整套理论的底子都露了出来。

衰老难题也是这样。它问的不只是「人为什么会老」，它问的是：选择这台机器，到底在给谁干活？

二十世纪中叶，有三种答法先后出现。三种都讲通了一段，都是今天教科书里的标准内容。我们一种一种来。

◆三、三种答法，三段讲通

第一种：晚年的害处，选择看不见。

这是英国生物学家彼得·梅达沃（Peter Medawar）的答法。他在 1951 年的一次就职演讲里讲了这个想法，第二年印成小册子，题目就叫《生物学中一个未解决的问题》〔待核〕。

他的意思大致是：就算一种生物根本不会老，它也会死于别的原因，被吃掉、冻死、饿死、病死。年纪越大，还活着的个体就越少。于是，一个只在晚年才发作的有害突变，碰到它的个体本来就不多，它们大多在发作之前就已经死于别的原因，并且早就把这个突变传给了孩子。

选择的力量随年龄变弱。年轻时发作的害处，选择看得一清二楚，很快就把它淘汰；晚年才发作的害处，选择几乎看不见，它们就在一代代里慢慢攒下来。衰老，就是这些攒下来的晚发害处一起冒出来的样子。

后来的人把这叫作「突变积累」。

这一条讲通了一件事：为什么选择对晚年「不上心」。它很漂亮，因为它不需要任何特别的假设，只要有外部的死亡，就有选择力量随年龄下降。

教科书喜欢拿亨廷顿病来说明这个道理：它由一个显性突变引起，常在中年以后才发作，而发作前，携带者往往已经生了孩子。选择对这样的突变使不上劲，它就一代代留了下来。这个例子只是帮你看见「晚发」二字的分量，它不是衰老本身，本书不拿它去下结论。

梅达沃那一代人，手里没有今天这么多数据，他是靠推理走到这一步的。这也是他的了不起：先把道理想清楚，几十年后才有人拿实验去量那条「选择力量随年龄下降」的曲线。

第二种：年轻时的好处，换老年的坏处。

1957 年，美国生物学家乔治·威廉斯（George C. Williams）发表了一篇关于多效性与衰老演化的论文〔待核〕。

「多效性」是说，同一个基因可以同时管好几件事。威廉斯的想法是：如果某个基因让年轻时长得快、生得多，却让老年时身体垮得快，选择会怎么对待它？

选择会留下它。因为年轻时的好处，选择看得清楚；老年时的坏处，按梅达沃的道理，选择看不太清。一笔早到的收入，换一笔晚到的账单，在选择的算盘上是划算的。

后来的人把这叫作「拮抗多效」。

这一条比第一条多讲通了一件事：衰老不只是选择「顾不上」的结果，它还可能是选择「主动换来」的代价。年轻时的旺盛和老年时的衰败，可能是同一枚硬币的两面。

你在日子里也见过这种买卖。一个人年轻时拼命工作，换来事业，也换来后来的腰椎和失眠。年轻时的账，当时就到手了；后来的账单，当时没人去看。威廉斯说的是：身体里的基因，也在做这样的买卖，只是它们不知道。

这一条还有一个好处：它可以拿来推测。如果拮抗多效是对的，那么人为地压住晚年的某个害处，应当会让年轻时的某个好处跟着变差。这类检验，实验室里已经做了不少，结论并不总是整齐，本书不替它们下定论〔待核〕。

第三种：资源只有这么多，花在生殖上，就省在修补上。

1977 年，英国生物学家汤姆·柯克伍德（Tom Kirkwood）提出了「一次性体细胞理论」。

他把问题换了一个角度：一个有机体能拿到的能量和材料是有限的。这些资源可以花在两件事上，一件是修补身体，一件是生孩子。修补做得越彻底，身体越不容易坏，可是留给生殖的就越少。

如果外面的世界本来就危险，一个个体迟早会死于意外，那么把身体修得永远不坏，就是浪费。更划算的分配，是把身体修到「够用」，把省下来的资源投到生殖里。身体是一次性的，像一件只打算穿几季的衣服，做工不必按穿一辈子来。

这一条讲通的，是第三件事：衰老和有机体怎样分配自己的资源有关。它把前两条讲的「选择看不见」「选择换来」，落到了身体内部一笔一笔的账上，可以去测：修补花了多少，生殖花了多少。

三种答法并不互相排斥。今天的教科书往往把它们一起讲，当作衰老演化的三根柱子。它们都对。

◆四、三种答法，各偏一头

可是对，不等于看全了。

换一副眼镜看，这三种答法各自押在了不同的地方。本书用「三头」来分：客体那一头，是能被复制、能被测出来的结构；互动那一头，是一方和另一方之间的交换；主体那一头，是有机体自己维持自己、自己做分配。

梅达沃偏在客体那一头。他讲的主角是突变，一个个落在染色体上的、可以被复制下去的改变。选择看不见它们，它们就攒下来。整个故事里，有机体只是这些突变路过的地方。

威廉斯偏在互动那一头。他讲的主角是一笔交换：年轻的好处换老年的坏处，早的换晚的。故事的骨头是这笔买卖划不划算。

柯克伍德偏在主体那一头。他讲的主角是一个会分配资源的有机体：它把多少花在修补，多少花在生殖。故事的骨头是有机体自己的那本预算。

本书说的「偏」，不是说它们错了，是说每一家把故事的重心放在了一头，另外两头当成了背景。梅达沃的突变要落在会死的身体里才有意义；威廉斯的交换要有一个能把早晚两笔账连起来的身体；柯克伍德的分配要有一个把资源分给「生殖」与「修补」两边的界线。

这三头怎样对位，是本书的一个编码假说，不是学界的定论。你也可以把威廉斯看成偏客体，因为他讲的仍是一个基因。本书这样分，是为了看清下一件事。

◆五、它们都没问的那一句

三种答法有一个共同的起点，起点处有一句话，谁也没说出口。

再看一遍。梅达沃说，晚发的突变「已经被传给了孩子」；威廉斯说，年轻时的好处让个体「生得多」；柯克伍德说，资源在「修补身体」与「生殖」之间分配。

三句话里，都已经站着一条分好的界线：一边是身体，一边是要传下去的那一部分。身体是会老、会坏、会被丢掉的；生殖细胞是要被记进下一代的。

这条线是谁画的？

在三种答法里，它是现成的，是故事开始之前就已经在那里的。它们讨论的是：线的这一边要花多少、那一边要花多少；这一边的害处选择看不看得见。它们没有问：为什么身体这一份，从来不算进下一代的账？

你可以想一下：如果一种生物的身体里，任何一个细胞都有机会长成新的个体，这条线还在不在？如果有一种生物，整个身体就是一团可以不断分出新个体的细胞，它会不会老？

这条线在生物学里有一个很老的名字。十九世纪末，德国生物学家魏斯曼（August Weismann）就主张，身体的细胞和生殖的细胞是两条路：生殖的那一条传下去，身体的那一条随个体死去〔待核〕。这个想法后来被叫作「魏斯曼屏障」，教科书里写得很自然。三种衰老理论都站在它上面，没有人觉得这需要解释。

可是你想想看，这是一件多么奇怪的事。一个受精卵分裂了几十轮，变成几十万亿个细胞。其中极少一部分被留作「生殖的候选」，其余的全部是「身体」，注定要在这一代终了。这个分配，是一个结构在做的，而不是一个自然的、从一开始就有的事实。

不少生物并不这样。一株草莓会沿着地面伸出匍匐茎，每隔一段长出一棵新苗，新苗与母株一模一样，它们算同一株，还是许多株？一条水螅可以从身体的一侧长出芽来，芽长大了脱落，成了新的水螅。在这些生物那里，哪一部分是「身体」、哪一部分是「要传下去的」，没有一条那样清楚的线。

第 23 章回到这里，那时本书会给出自己的答案。这里先把这句话写下来：三种答法都默认，身体和生殖系的账本早已分好。

◆六、先还柯克伍德一个公道

在往下走之前，要先把柯克伍德的看见写足。因为他离本书要说的东西最近。

一次性体细胞理论最了不起的地方，是它让衰老变成了一个可以算账的问题。在他之前，衰老常被说成「磨损」，像机器用久了会坏；可是机器没法自己修，生物是会修的。柯克伍德问的是：既然会修，为什么不修好？他的回答是：修是要花钱的，钱只有这么多。

这个回答有很多后续的证据支持。比如，在天敌多、意外死亡率高的环境里，一些动物演化出更快的衰老；在天敌少的岛屿上，同类动物往往老得慢〔待核〕。这正符合「外面越危险，越不值得修好身体」的推论。

美国生物学家史蒂文·奥斯塔德（Steven Austad）有一项常被引用的研究：他比较了美国大陆上的弗吉尼亚负鼠和一座近岸岛屿上的同种负鼠，岛上的天敌少，据报告，岛上的负鼠老得更慢，也更晚开始繁殖〔待核〕。这个故事讲得很顺，所以更要提醒一句：它是一个野外比较，不是一次受控实验，不同种群之间还有许多别的差别。本书只拿它说明，这套理论是可以拿到野外去量的。

再说回来，柯克伍德这套理论有一个很家常的比喻：同样是做一件衣服，你打算穿一辈子，就会用好布、缝细线；你只打算穿一季，就只会缝到不开线为止。身体也是这样，它会按「预计能用多久」来决定把工做到几成。

所以本书不反驳一次性体细胞理论。本书要做的，是在它的账本上再加一行：资源怎样分是一回事，这些资源记在谁名下是另一回事。这一行，要等到第三编才写得出来。

◆七、选择的力气，怎样随年龄变小

梅达沃的道理，后来被人写成了数学。1966 年，英国的威廉·汉密尔顿（W. D. Hamilton）发表了一篇讨论自然选择怎样塑造衰老的论文〔待核〕。他算的是：在一个有外部死亡的种群里，某个年龄段出现的变异，对整个种群的适应度能有多大的影响。他的结论，大意是：这个影响随年龄一路往下走，过了生育期，就快要变成零。

先用一个假设的小数目看一眼。数目是为了看清道理，不是测来的。

设想一群动物，每年因为意外死去一半。开头是一百只，一年后剩五十，两年后二十五，五年后不到四只，十年后，平均下来一只也剩不下。再设想有一个有害变异，要到第五年以后才发作。一百只里，能活到发作的，不到四只。选择想靠这四只去淘汰它，而它们早在发作之前，大多已经生过孩子。

这就是「选择的力气随年龄下降」。

你可以把它想成一辆从早到晚都在上人、下人的公交车。站台上有个检票员，想认清每位乘客的品行。越靠近终点站，车上的人越少，他能认清的乘客也越少。到了终点，车里已经没人了。

这里要说清一个条件。选择力气下降，要有外部的死亡做前提。一种生物若几乎不会被意外夺走性命，比如被照料得很好的笼养动物，这条曲线就会缓得多。所以梅达沃的道理不是「一切生物必然衰老」的定理，而是一个条件句：在外面有死亡的地方，选择管不到晚年。

◆八、实验室里的验算

理论说得通，还要拿去量。最常被引用的一类实验，用的是果蝇。

美国生物学家迈克尔·罗斯（Michael Rose）在 1980 年代做过一组选择实验〔待核〕。他把果蝇分成两类饲养。一类照常，年轻就繁殖；另一类，只让较晚才产卵的雌蝇留下后代，一代一代这样挑。据报告，几十代之后，只留晚产者的那一类，寿命明显变长，而早期的产卵量下降了〔待核〕。

这一组结果，对前两种答法都有话说。寿命能被选择推迟，说明衰老不是不可改的磨损。早期产卵量下降，与「年轻时的好处换老年的坏处」合拍。不过，实验的细节、重复的情况和对结果的不同读法，文献里都有争论，本书不替它们裁决〔待核〕。

这里有一个容易被忽略的细节：挑选是谁在做？是研究者。这个实验里，哪一批苍蝇的卵留下，哪一批倒掉，是研究者的手决定的。实验演示了选择可以推迟衰老，而它借来的那一句「哪些后代算数」，是人写的。这件事，在第 28 章谈定向进化时会再遇到。

◆九、两个常见的反对

第一个反对：衰老是为了给后代让路。

这个想法很早就有，魏斯曼本人一度也这样想，后来不再坚持〔待核〕。它听上去很顺：老的不走，新的没地方。

不过它要求选择在「群」这一层挑，而群体层的选择要胜过个体层的选择，条件是苛刻的。设想群里出了一个不肯衰老的变异，它的携带者多活几年、多生几窝，在群体里自然会变多，除非有什么东西，把「让路」的好处记给了让路的那一方。这个反对错的地方不在「群」，而在它把「好处归谁」留成了空白。这类空白，正是本书要问的那一类。衰老之谜还不是回答它的地方，第 23 章再说。

第二个反对：野外的动物活不到老，衰老在自然里不重要。

过去这样想的人不少。后来，不少野外的长期追踪研究把数据放在一起，综述报告说，在许多野生种群里，能看到晚年繁殖与存活的下降〔待核〕。这一条不但没有动摇三种答法，反而是支持：三种答法要解释的，正是「野外也会老」。

◆十、阿远在组里问了三个人

阿远回到实验室，拿陈老师那一句话，问了组里三个人。

周一，他问一位做群体遗传的博士后。她想了想，在纸上画了一条往下掉的曲线，说：「晚发的坏变异，选择看不见，一代一代攒下来。」

周三，他问隔壁组一位做进化生态的师兄。师兄说：「年轻时多生，老了就垮，是一笔交易。」他还举了几个野外的例子。

周五，他问实验室里一位做细胞衰老的老师。老师说：「细胞每分裂一次，都要修。修要花资源，修到哪一步算够用，是个分配问题。」

三个答案，阿远都记在本子上，也都听懂了。周末他翻出来看，心里有一种说不出的别扭：三个人，谁也没有提过身体和后代之间那条线。他想不起来，这条线是什么时候有人教给他的。

他把这个感觉发给陈老师。陈老师回了三个字：「记下来。」

◆十一、放回日子里

退休以后，陈老师常想起那个后排的男生。

有一天她在菜市场碰见他。他已经读大学了，学的是计算机。她问他还记不记得那个问题，他说记得，后来在网上查过，「说是因为生完孩子以后，基因就不管身体了」。

陈老师说：「那你觉得，基因是怎么知道哪一部分是『身体』、哪一部分是『孩子』的？」

男生想了想：「它不用知道吧，本来就分好的。」

「本来就分好的，」陈老师重复了一遍，「我教了四十年，也一直这么讲。」

她回家后，翻出一本旧的教案。上面有她当年抄的一页板书：「体细胞——不遗传；生殖细胞——遗传。」她看着这两个破折号，第一次觉得，破折号后面那两个词，是有人替它们写上去的。

你可以试一件小事。下次有人跟你解释某件事「本来就是这样」，你只追问一句：是谁把它分成这样的？大多数时候，对方答不上来。答不上来的地方，往往就是一道没人看见的线。

后面的章节会反复用到三个可以量的量。这一章先挂上第一个：记账一致性，也就是同一批后代，被几个不同的记账人算到同一个户名下的程度。三种答法讲衰老，都没有量过它：身体和生殖系的账，到底是同一个人在记，还是各记各的。

带走的话

选择没有放过衰老，是身体从来就不在它的账上。

小账

拆了什么：拆了「衰老难题已经被三种答法解决」的印象；三种答法各偏一头，都讲通了一段。

立了什么：立了一句没人说出口的话——三种答法都默认身体与生殖系的账本早已分好。

第 2 章

基因派：自私的基因——生物客体的属性发生学

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：一个孩子用一句话，把你几十年没想过的事问穿了。

阿远的表姐家有个八岁的儿子，叫豆豆。那阵子电视上在放亲子鉴定的节目，豆豆看得入迷，跑来问阿远：「舅舅，亲子鉴定是怎么验的？」

阿远是学生物的，觉得这题好答。他拿了一张纸，画了两个圆圈，一个写「爸爸」，一个写「妈妈」，中间画一个小圆圈，写「豆豆」。

「你身上的基因，一半来自爸爸，一半来自妈妈。鉴定的时候，看你的基因和爸爸的对不对得上。」

豆豆盯着纸看了一会儿，问：「那我身上有一半是爸爸的？」

「一半基因是。」

豆豆又问：「那另一半呢？另一半我是谁的？」

阿远想说「另一半是妈妈的」，话到嘴边停住了。孩子问的好像不是这个。他问的是：我是谁的。

这一章请出生物学里最硬的一家，它对这个问题有一个干脆的回答。

◆二、复制子的道理

基因派的回答是：你是基因的。准确地说，你是你身上那些基因用来把自己复制下去的一个工具。

这个说法最出名的版本，来自英国生物学家理查德·道金斯（Richard Dawkins）1976 年的《自私的基因》〔待核〕。它的底子更早，来自乔治·威廉斯 1966 年的《适应与自然选择》〔待核〕，以及 1960 年代以来群体遗传学的一系列工作。

道理是这样的。

一个人活几十年就死了，他的身体传不下去。他的孩子也不是他的复制品，而是父母两边的基因洗牌之后的新组合。再往下传几代，组合又被打散了。

那么，世代之间真正延续下去的是什么？是一段段基因。一段基因可以在你身上，也可以在你的孩子、孙子、远房表亲身上，它的拷贝在一代代身体里传下去，比任何一个身体都活得久。

道金斯把能被一代代精确复制下去的东西叫「复制子」，把装着它们、替它们去生存繁殖的身体叫「载具」。选择最终挑的，是那些能让自己的拷贝变多的复制子。身体做的一切，跑、躲、求偶、养孩子，从长远看都是复制子在给自己铺路。

你可以把这个画面想成一份手稿和一本本印出来的书。书会旧、会破、会被扔掉；手稿上的那几行字，却被一版再版地印下去。演化看的是哪几行字印得最多。

本书把基因派叫作「生物客体的属性发生学」：生命的种种属性，眼睛、翅膀、合作、攻击，都从复制的结构里长出来。客体，是能被复制、能被测出来的那一头。

◆三、它最硬的一块：亲缘选择

基因派最硬的一块，是它解开了合作的难题。

达尔文自己就被一个现象困扰过：工蜂、工蚁不生孩子，一辈子替蜂后干活，有的还会为保卫蜂巢去死。选择不是留下生得多的吗？一个不生孩子的性状，怎么能被选择留下来？

1964 年，英国生物学家威廉·汉密尔顿（W. D. Hamilton）发表了关于亲缘选择的论文〔待核〕，给出了答案。

他的意思是：你身上的一个基因，在你的亲属身上也有一定的概率有拷贝。你帮亲属多生了孩子，就等于帮这个基因多留了拷贝。只要帮出去的好处，乘上你和亲属共有这个基因的概率，大于你自己付出的代价，帮忙的那个基因就会被选择留下来。

这条规则后来被写成一个简单的不等式，叫「汉密尔顿法则」。式子里的那个概率，叫「亲缘度」，常写作 r。

这一条威力很大。它解释了为什么蜜蜂、蚂蚁里不育的工职那么常见，为什么很多动物会为亲属发出报警的叫声，为什么父母会为孩子付出那么多。几十年来，大量的野外观察和实验支持它。

拿一个家常的例子想一想。一对双胞胎姐妹，姐姐没有生孩子，却把妹妹的三个孩子带大，供他们读书。从姐姐自己的「后代数」看，她是零；从她那一半和妹妹相同的基因看，她的照顾，帮了这些基因的拷贝。汉密尔顿的算法，把这份帮助算了进去。

这类算法有个厉害之处：它不要求姐姐「知道」基因，也不要求她算账。它只说，如果某种倾向——愿意帮亲属——在统计上让这类基因变多，这种倾向就会留下来。

这是基因派最硬的一块，到今天也没被推翻。本书后面会一再用到它。第 18 章还会专门讲，本书的一个关键量和亲缘度有什么不同，那时也要先还汉密尔顿一个公道。

还有一件更基础的事，基因派也是对的：复制保真是真的。一段 DNA 被复制时，出错的概率非常低，细胞还有一整套校对和修复的机器。没有这份保真，形式守不住，谱系就散了。本书第三编会把这份保真叫作「真守」：谱系把形式守住。

◆四、它借来的那一笔

不过，基因派在一个地方借了东西，自己没有推出来。

再看那幅画面：复制子，载具。复制子要变多，得靠载具去生存、去繁殖。可是载具是什么？谁是那一个载具？

道金斯的回答，大体是：载具就是那个装着复制子的有机体，一个人、一只蚂蚁、一棵树。可是这个「那一个有机体」，在复制子的道理里推不出来。复制子只会被复制，它不会画出一个身体的边界。

举一个基因派自己也很熟悉的例子。

一个有性生殖的生物，生殖细胞形成时，每对染色体只有一条能进入卵子或精子。正常情况下，这是公平的：每一条都有一半的机会。不过有一类基因会作弊，它们能让自己进入生殖细胞的机会远远超过一半，代价是损害整个身体。生物学家把这类基因叫「分离偏离因子」，道金斯自己也讨论过这类「法外之徒」〔待核〕。

一个身体之所以还像一个身体，而不是一群各自作弊的基因，靠的是什么？靠的是那套让每一条染色体机会均等的分裂机制，以及一整套压住作弊者的装置。有人把基因组比作一个「议会」：多数基因靠公平分裂才能一起受益，于是联手压住少数作弊者〔待核〕。

注意这里发生了什么。决定「下一代算在哪一条染色体名下」的，不是复制本身，而是一道分裂的规矩。复制子的拷贝能不能进入下一代，要先过这道规矩。

再往外看一层。道金斯后来写了《延伸的表型》〔待核〕，说基因的作用不止于身体，河狸的水坝、蜘蛛的网、寄生虫对宿主的操纵，都是基因的「表型」延伸到了身体之外。这个说法很有力，不过它借得更多：水坝是在一条河里、一片环境里起作用的；寄生虫的操纵要经过宿主的身体。那些「延伸」出去的部分，靠的是有机体和环境之间的来往。

所以基因派的推导里有两笔借来的东西。一笔借自主体那一头：一个会生存、会繁殖、有边界的有机体。一笔借自互动那一头：有机体和环境之间的来往。

借本身没有错。每一套理论都要借。问题在于，基因派默认后代「算给复制子」，好像这一笔是复制本身推出来的。其实不是。复制决定拷贝像不像，决定拷贝有多少；拷贝记在哪一个名下，是那道分裂的规矩、那个身体的边界、那片环境一起做出来的。

◆五、基因派不是一句口号

在继续之前，要避免一个常见的误会：以为基因派就是「基因决定一切」。

认真读下去，基因派里最严肃的人，从来没有这样说。威廉斯在《适应与自然选择》里反复提醒，不要在没有证据的地方到处找「适应」；道金斯也说过，基因影响行为，不等于行为不能改。他们说的是：从长时间看，哪一类变异能留下来，要看它的拷贝能不能比别的拷贝更多地留下来。这是一个关于「谱系怎样延续」的论断，不是一个关于「人是什么」的论断。

所以，要和基因派对话，不能拿「人不只是基因」去反驳它。它同意。它要说的只是：在谱系延续这件事上，复制的结构是最稳的那一条线。

还有一个常被忽略的贡献：基因派把演化变成了可以计算的东西。种群遗传学里，一个突变的频率怎样随世代变化，要用几个量写成方程：突变率、选择系数、种群大小。方程的解可以拿去和测序数据对。这使得演化生物学从讲故事变成了可以检验的科学。第三编谈「读数」时，本书会把这件事当作生物学最大的成就之一。

◆六、亲缘选择里也有一本账

再回到亲缘选择。本书在这里要多说一句，这是本书的看法，不是汉密尔顿的原话。

汉密尔顿法则里，你帮亲属多生的孩子，「算」进了你那个基因的成绩。生物学家后来把这叫「包容适应度」：一个个体的适应度，包括它自己的后代，也包括它帮亲属多生的那一部分，按亲缘度打折。

这是一种记账的办法。它决定了别人生的孩子，有多少算到你的账上。这个办法很好用，算出来的结果也和观察对得上。可是它本身就说明了一件事：后代算谁的，不是自明的，是要定一个规则去算的。

汉密尔顿把规则定得很巧，基因派接过去用。不过规则从哪里来、在生物身上由什么结构执行，这件事在基因派里没有被当成一个问题。

本书对基因派的一句话是：复制决定像不像，不决定算谁的。

◆七、把客体的发生学写成一句话

本书把基因派叫作「生物客体的属性发生学」，这个名字值得拆开说一遍。

「客体」，是指能被拿出来、被复制、被测量的那一头。一段 DNA，可以被提取，可以被测序，可以被拿去和另一段对。它在显微镜下、在测序仪里，都是一个「摆在桌面上的东西」。

「属性发生学」，是指一个东西的性质是怎样长出来的。基因派的回答是：从这个东西的结构上长出来。蛋白的形状从序列上长出来，行为的倾向从神经的连接上长出来，种群的变化从频率上长出来。结构决定属性。

这个回答，在客体那一头是完整的。你问：这个蛋白为什么结合这个分子？答：因为它的序列折成了这个形状。这一问一答，不需要别的。

可是问题换成「这一份后代算谁的」，客体那一头就不够了。同一段序列，在一个细菌里，在一株植物里，在一个被人饲养的牲畜里，被「记」的方式不同；记法不同，谱系就不同。序列自己，说不了这件事。

这就是第 8 章要收的欠条里的第一张。先把它记在这里。

◆八、蜜蜂的账，和它成立的条件

汉密尔顿法则最爱用的例子，是蜜蜂、蚂蚁这一大类膜翅目昆虫。它们的性别由一套特别的办法决定：雌蜂由受精卵发育，有父亲也有母亲；雄蜂由未受精的卵发育，只有母亲。结果是，同一位父亲生的姐妹之间，共有基因的比例特别高。按教科书的算法，姐妹之间的亲缘度是四分之三，比她们和自己将来孩子之间的二分之一还高〔待核〕。于是有人推想：与其自己生，不如帮蜂后养妹妹。

这个推想漂亮，也有后话。蜂后常常同好几只雄蜂交配，不同父亲的姐妹之间，亲缘度就被拉了下来。还有些社会性昆虫并没有这套性别决定。后来的研究者因此一直在争：这套性别决定，到底是社会性演化的原因，还是之后才有的条件〔待核〕。本书不裁这场争论。

把这个例子放在这里，是为了写清基因派完全成立的条件：谱系清楚，谁是谁的姐妹，算得出来；拷贝的去向可以追踪；每一个「户」的边界，在算之前就已经划好。条件齐了，它的预测又准又细。条件不齐的地方，比如一群边界说不清的细胞，它要先借别人划好的线才能开算。

◆九、一个常见的反对：规矩不也是基因写的吗

读到这里，会有人替基因派说话：你说户名是分裂的规矩、身体的边界做出来的，这些规矩、边界，不也是基因编码出来的吗？

这个反对说对了一半。分裂要用的蛋白，管边界的细胞膜成分，压作弊者的机制，背后当然都有基因。这些基因本身也是演化的产物，是被选择留下来的。本书同意。

不过要看这个同意落在哪里。它说明规矩是演化出来的，没有说明规矩与复制是一回事。同一个基因放进不同的规矩里，它的拷贝记到谁名下，就不一样。拿两种生物对照：有性生殖的动物，一个受精卵发育出整个身体，只有一小部分细胞留作生殖；一株草莓，靠匍匐茎，从身体的任何一段都能长出一棵新苗。不必假设两者的基因有多大差别，只看记法就够了。

这个对照怎样读，第 23 章还要用。这里先记下一句：基因决定规矩是用什么零件造的，规矩决定拷贝进谁的账。

◆十、「豆袋遗传学」之争

基因派曾被人批评过一个说法，叫「豆袋遗传学」：好像把一堆豆子装进袋里，一粒一粒地数，仿佛基因彼此无关。提出这个批评的人里，有恩斯特·迈尔（Ernst Mayr）〔待核〕。为它辩护的人里，有 J. B. S. 霍尔丹（J. B. S. Haldane），他的辩护大意是：数豆子是一种记账的办法，账面上的算术本身没有错〔待核〕。

这场争论给本书留下一句话。「记账」这个词，生物学家自己早就用过。他们承认，账面上的数字，要靠一套约定才算得出来：哪一粒豆子算一粒，哪一袋算一袋。这套约定，在数据库里是编号，在田野里是记号笔，在种群遗传学里，是写在方程第一行的那句「设种群大小为 N」。

那个 N，是谁数的？

◆十一、一荚豆子，和三比一

陈老师教遗传，有一节课是带学生数豌豆。

那是孟德尔的老实验：圆粒豌豆和皱粒豌豆杂交，后代里圆的和皱的，比例接近三比一。孟德尔当年数了七千多粒，据记载，圆粒五千四百多，皱粒一千八百多，比值在二点九六上下〔待核〕。

课堂上没有七千粒。陈老师给每个小组发了几荚豌豆，让他们剥开，数圆的、皱的。结果很不齐整：一荚七粒，有的七比零，有的四比三，有的二比五。学生急了：「老师，三比一呢？」

「你们把各组的加在一起看看。」

加到全班，数字才慢慢靠近三比一。

陈老师在黑板上写了一行字：「定律在加法之后。」她没有多说。学生们那天记住的是，一荚豆子是一户，一户里看不出规律；规律要在许多户加起来之后才出来。至于哪几户加在一起、哪几户另算，是老师在讲台上定的。

三比一是真的。不过，它是在一道记账的手续之后才被读出来的。

◆十二、放回日子里

后来阿远又去表姐家，豆豆还记着那个问题。

阿远想了几天，换了一个答法：「你身上的基因，一半像爸爸，一半像妈妈。可你算谁家的孩子，不是基因说了算的。是你出生的时候，医院在出生证上写了谁的名字，家里在户口本上把你记在哪一页。」

豆豆说：「那要是写错了呢？」

阿远说：「那就要去改。改的时候，要拿基因去对一对。」

「所以基因是用来对的，不是用来写的？」

阿远愣了一下，笑了：「差不多。」

阿远把这段对话讲给陈老师听。陈老师听完，说：「这孩子比你们实验室的人问得好。」又说：「他问的是户口本，你们答的是化验单。」

阿远这回没有反驳。他想起实验室里，每一份样品都要贴标签，写上编号、日期、是谁的。没有标签的样品，哪怕序列测得再准，也进不了数据库。标签不在序列里，在那个贴它的人手里。

你也可以试一试。下次你听到「这是基因决定的」这句话，先别急着同意或反对，只分开问两件事：基因决定的，是像不像，还是算谁的？你会发现，很多「基因决定」的说法，其实只讲了前一半。

这一章可以先挂一个量：持有者的利害。基因抄得再准，自己没有利害，它也不会替任何一份后代挑户名；谁有利害，谁的记法就会偏。以后每遇到一道记账的口，先问一句：这个持有者，自己有没有利害。

带走的话

基因能把形式抄下去，却不会自己写上户名。

小账

拆了什么：拆了「后代天然算给复制子」这个默认；载具的边界和延伸表型，都借了有机体与环境。

立了什么：立了基因派看对的那一头：复制保真与亲缘选择；也立了一句话——复制决定像不像，不决定算谁的。

第 3 章

生态位派：生态位构建与共生——生物互动的属性发生学

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：一件事做成了，大家都说是自己的功劳，你却觉得，真正出力的是另一个谁也没提的东西。

学校后院有一小块荒地，陈老师带学生在那里种过菜。有一年秋天，她让学生蹲下来看蚯蚓翻出的细土堆，一粒一粒，像撒过的小米。

「这片地，」她说，「是它们耕的。」

蹲在最前面的女生抬头问：「老师，那后来地肥了，菜长得好，是算蚯蚓的功劳，还是算菜的？」

「算菜的怎么讲？」

「因为是菜长得好呀。」

「算蚯蚓的怎么讲？」

「因为地是它们翻的。」

两个孩子争了起来。陈老师没拦。她想的是另一个问题：蚯蚓翻土的时候，并不知道自己在种菜；菜长得好，对蚯蚓的后代，又有什么好处？

这一章请出生物学里的第二家。它盯着的，正是那只蚯蚓。

◆二、有机体会改土

生态位派的出发点，是一个看上去很朴素的事实：生物不只是适应环境，它们也在改造环境。

河狸咬断树木，筑起水坝，一条溪流变成一片池塘，池塘边长出新的植物，来了新的鱼和鸟。白蚁堆出高高的蚁丘，里面的温度和湿度，比外面稳定得多。植物的根往土里分泌酸，改变周围的土壤；蚯蚓把落叶拖进土里，让土变得疏松、肥沃。

达尔文自己对这件事就有兴趣。他晚年专门研究过蚯蚓，1881 年出版了一本关于蚯蚓怎样形成腐殖土的书〔待核〕，算了一年里一亩地上的蚯蚓要翻起多少土。

二十世纪后半叶，美国生物学家理查德·列万廷（Richard Lewontin）把这件事推到了理论的中心。他在 1983 年一篇题为「有机体是演化的主体与客体」的文章里说〔待核〕，主流的说法把环境当成一个「问题」，把有机体当成「解答」：环境先提出难题，有机体靠变异去碰运气，碰上的留下来。这个说法里，环境是现成的、不动的、在那里等着挑人。

列万廷说，这是半幅图。有机体不只是被环境挑，它也在改环境、选环境、决定自己遇到什么。环境不是一个独立的、预先给定的东西；它有一半是有机体自己造出来的。

后来，英国的奥德林-斯米（John Odling-Smee）、凯文·拉兰德（Kevin Laland）和马库斯·费尔德曼（Marcus Feldman）把这个思想系统化，在 2003 年出版了《生态位构建》〔待核〕。他们的核心意思是：有机体通过自己的活动改变环境，这些改变会持续存在，并改变后代所面对的选择压力。这条反馈回路，不是演化的副产品，而是演化的一个起因。

这家人为什么值得认真对待？因为它有硬的数学。他们把生态位构建写进了群体遗传学的模型，证明在某些条件下，构建活动能让基因频率朝着没有构建就不会出现的方向走，甚至能让一个对个体不利的性状固定下来。

本书把这一家叫作「生物互动的属性发生学」。互动，是有机体和环境之间来来回回的那一头。这一头的属性，比如一种动物能不能在某处生存，是在这来回之间长出来的，不是单靠基因，也不是单靠环境。

◆三、土是会传下去的

生态位派有一个概念，名字有点拗口，叫「生态遗产」，英文是 ecological inheritance。意思很朴素：一代生物走了，它们改过的土还留着，下一代就在这块改过的土上出生。

这件事你家里就有。你出生那年，爷爷在院子里种了一棵枣树。你长大了，枣树也长大了，夏天乘凉，秋天打枣。你没有种那棵树，你继承的是它。你的孩子再出生，继承的是你和爷爷留下的整个院子。

放到生物上，意思就更重了。河狸一代代筑坝，坝一代代加高，池塘越来越大。最早筑坝的河狸早就死了，它们的后代出生在一个已经被改造过的溪谷里，这个溪谷对它们的生存、觅食和躲避天敌，都产生影响。这一份影响，不是通过基因传下去的，是通过这块土传下去的。

于是出现了一个有意思的情形：同一个种群，基因没有变，因为土变了，选择压力就变了。反过来，因为选择压力变了，种群的性状又跟着变，再反过来作用于土。生态位派给这条回路，写出了数学模型，并用模型说明：这样的传递，有时能让某个性状的演化，跑得比单靠基因的传递快得多，或者慢得多，甚至朝着相反的方向走〔待核〕。

这一点，是这一家最扎实的贡献。它让「环境」不再是一块背景布，而成了有历史的东西。

不过，你要注意一个微妙之处。土能传下去，可是土传给了谁？河狸的坝，传给了河狸的后代，也传给了住进池塘的青蛙、水草和蚊子。同一块土，所有路过的生物都能用。那么，这块土算谁的遗产？生态位派的模型里，这件事是通过设定来回答的：谁构建，谁就是土的所有者，土改变的是它自己后代的选择压力。可是青蛙也在受益，也在受影响。设定里把青蛙放在了模型之外。

这个小小的设定，就是下面第六节要谈的那一笔。先放在这里，有个印象。

◆四、共生：谁是谁的一部分

生态位派还有一块根基，是共生。

你的肠道里住着几百万亿个细菌，它们帮你消化、帮你训练免疫。这是共生，但还算松散：它们是外来者，你把它们养在里面。

更深的共生，是把对方变成了自己的一部分。

二十世纪六十年代，美国生物学家琳·马古利斯（Lynn Margulis）提出，真核细胞里的线粒体和叶绿体，原本是独立生活的细菌，被另一个细胞吞进去，没有消化掉，反而住下来，一代一代，成了细胞的器官〔待核〕。这个想法起初遭到许多人反对，后来在基因序列上找到了强的证据：线粒体里的 DNA 和某类细菌更近，它的核糖体也更像细菌的。

这件事的分量很重。你身上每一个细胞里，都有几百到几千个线粒体，它们曾经是别人。你这具身体是一场很早很早的合并的产物。

所以，生态位派有一个深刻的提醒：「一个生物」的边界，不是自然给定的。两个原本各活各的生命，可以合成一个。在演化的长河里，这样的合并发生过不止一次。

不过，共生并不总是和气的。

豆科植物，比如大豆，根上长着小小的瘤，里面住着根瘤菌。根瘤菌能把空气中的氮变成植物能用的氮肥，植物则给它们糖和住处。这是一笔互惠的交易。可是，并不是每一只根瘤菌都老实干活。有的菌在根瘤里「偷懒」，吃了糖，却不固氮。

2003 年，美国生物学家 E. 托比·基尔斯（E. Toby Kiers）和同事做了一个实验〔待核〕：他们人为地把大豆根瘤周围的气体换成不含氮气的混合气，让里面的根瘤菌没法固氮。结果据报告，植物减少了对这些「偷懒」根瘤的氧气供应，里面根瘤菌的繁殖也随之下降。也就是说，宿主在惩罚不合作者。

请把这件事记在心里。第 11 章、第 17 章要用到它。这是整个生物学里，一道看得见的「记功口」：宿主决定，哪些共生者的后代能够继续繁殖，哪些不能。

◆五、先还生态位派一个公道

生态位派看对了什么，要写足。

它看对的第一件，是环境不是被动的筛子。选择不是一台立在那里、给每个路过的个体打分的机器。有机体会走动，会挑地方，会改地方。在很多情况下，环境本身就是有机体前几代留下的东西：树上的巢，土里的洞，池塘里的水。

它看对的第二件，是反馈是真的。有机体改了环境，环境回头改变选择压力，选择压力再改变有机体。这条回路一旦成立，演化的速度和方向都会变。人类的例子被广泛引用：很多人到成年还能消化牛奶，被认为与几千年的乳畜业有关〔待核〕。养牛改了人的饮食环境，环境回头选择了能消化乳糖的基因。第 32 章还会回到它。

它看对的第三件，是「个体」的边界不是现成的。线粒体的故事，说明一个生物可以是另一个生物的内部。后来的共生研究者，把整个动物或植物与它身上的微生物，合起来叫「共生功能体」，认为演化的对象可以是这个整体。

这三条，到今天都是成立的。本书不反驳其中任何一条。

◆六、它没分开的两件事

不过，生态位派也借了东西。

回到蚯蚓。「这片地是它们耕的」，这一句话里，已经站着一个「它们」：一群蚯蚓。生态位构建的理论里，也总有一个「构建者」：改了环境的那个有机体，那个物种，那个种群。构建者是谁，被当成了给定。

但在很多情况下，这个「谁」并不清楚。

一池塘的水草，是哪一株改了水？一片珊瑚礁，是哪一个珊瑚虫造的？一个蚁丘，是哪一只工蚁堆的？理论上可以说，「蚁群」是构建者。可是蚁群是不是一个个体，恰恰是需要说明的事情。后面第 18 章会看到，一群细胞什么时候算一个个体，要看账怎样记。生态位派没有问这件事，它让「构建者」直接进了场。

再看一遍共生。根瘤菌被惩罚，这件事被生态位派当成「互惠与欺骗的博弈」来讲。这没有错。可是换一个角度看：宿主的惩罚，决定了哪一些根瘤菌的后代能继续繁殖。这不是单纯的博弈，这是一道关口，决定「哪一份后代记进下一代的账」。生态位派看见了这个现象，没有把它当成一个需要单独拿出来讲的结构。

本书在这里要留一个伏笔。互动那一头，其实是两件事：

一件是换土：有机体改了环境（生态位构建）。

一件是记功：环境、宿主、配偶，决定哪些后代算谁的（记功口）。

生态位派讲透了第一件，把第二件和第一件搅在了一起，当作同一回事。第 14 章会把这两件拆开，第 17 章会把第二件完整讲出来。

◆七、把互动的发生学写成一句话

前一章说基因派是「客体的属性发生学」，这一章也要把生态位派的名字拆开。

「互动」，指的是一方和另一方之间来来回回的那一头：有机体和环境，宿主和共生者，雌和雄。它不是摆在桌面上的东西，而是发生在两者之间的事。你没法把一次互动拿出来放在显微镜下，你只能看到它留下的痕迹：被翻过的土，被截断的溪，被减少的供氧。

「属性发生学」，是说一个东西的性质，怎样从这样的来来回回里长出来。生态位派的回答是：从反馈里长出来。一种动物为什么能在某处生存，不只看它的基因，也不只看那里的气候，而要看它和那里的土一起走过了多少代。

这个回答，在互动那一头是完整的。你问：这片池塘为什么能养活这么多鸟？答：因为河狸一代代筑坝，把一条溪变成了湿地。一问一答，不需要再借什么。

不过，当问题变成「这一份后代算谁的」时，互动那一头也不够了。反馈可以告诉你土怎样被改，却不能告诉你土的好处记给了谁。第 14 章会把这个缺口，写成一张可以核对的码表。

◆八、蚯蚓的账，达尔文算过

陈老师的蚯蚓，有个老前辈。

达尔文 1881 年那本书里，有一段算账。他估计，在英国一些肥沃的园地里，一英亩土中住着数万条蚯蚓，它们一年翻到地面的细土，按他的推算有十吨上下〔待核〕。他还留意过一块放在田里的大石头，据记载，石头在几十年里慢慢下沉，他的家人后来接着去量〔待核〕。这是个很家常的实验，不需要仪器，只要有耐心，有一把尺子。

这个例子说明，生态位派的材料不是空想。蚯蚓改土，是可以量的：翻了多少，沉了多少，肥了多少。不过要看清，达尔文量的是土的变化，没有量「哪些蚯蚓的后代因此多了」。第二个量，他的时代也没法量。到了今天，量法有了，问题也跟着换了：土变好了，好处到了谁的账上，要看这块土传给了谁。

◆九、土只传给自家人的时候

生态位构建的模型，在什么条件下最漂亮？答案是：构建者的后代，恰好就是改动之后那块土的受益者。

想一棵长在窗外的枣树，爷爷种的，你家吃。这里构建者的谱系与土的受益者重合。这种时候，说「构建改变了后代面临的选择」，一点也不勉强。白蚁的蚁丘、河狸的坝，大致也是这个样子：筑的是自己这一群，用的也是自己这一群。模型里写进去的参数，反映的就是这种「土传给自己人」的情形。

条件一放松，事情就变了。同一条溪里，河狸筑的坝让青蛙、水草、蚊子一起受益；同一片地里，蚯蚓翻的土让邻近的杂草和种下的白菜一起长好。这时候，「构建者的后代得利」不再自动成立，好处可以流向任何人。

生态位派自己把这个前提说得很清楚：构建的好处要有某种局限，局限在构建者的后代那一边〔待核〕。它不遮掩，是公开的条件。本书想看的，只是它怎样实现：好处是怎样被局限在自己人那边的？有时靠地理，土就在巢边；有时靠一道专门的结构。

◆十、把共生者带在身上

切叶蚁的蚁后，据报道，在婚飞离巢之前，会在口腔里带上一小团自家蚁巢里养的真菌，到了新地方，用它开出第一块菌圃〔待核〕。蚜虫体内有一类共生细菌，叫布赫纳氏菌（Buchnera），据说是通过卵一代代传下去的，母蚜的卵里就带着它们〔待核〕。

这两件事的共同点是：共生者不是在路上碰巧遇到的，是被带上的。「带上」这个动作，本身就决定了下一代的共生者是谁家的。

生态位派把这类现象叫垂直传递，把它看成稳定共生的一个条件。本书的看法是：它是一种具体的结构，不告诉你谁出力最多，只告诉你下一代的账从哪一页开始。后面第 17 章会把这一类结构统称为记功口。这类结构的好坏，是可以量的：下一代里共生者来自同一个亲代的比例有多高，带错了、带丢了的有多少。

◆十一、一个反对：参数设一下不就行了

生态位派的人可以这样回应：你说的「传给谁」，模型里早有现成的参数。设成 1，是全部传给自己人；设成 0，是全部给别人；设成中间值，是一半一半。这不就把你的话包括进去了吗？

对，模型可以包括它。本书没有说模型不行，要说的是这个参数的值从哪里来。

一个参数设成 1，在现实里要有东西让它是 1：一团带上路的真菌，一枚带着共生菌的卵，一道惩罚偷懒者的关口。这些东西是长在生物身上的结构，会出毛病，会被作弊者钻空子，在不同的物种里做得有好有坏。惩罚之后偷懒者的繁殖降了多少，下一代里共生者纯不纯，都是可以拿来量的。

参数写在方程里，结构长在生物身上。本书想把后者当成研究对象。

◆十二、陈老师的老面

陈老师的邻居，是一位做了几十年面食的阿姨。她蒸馒头从不用现成的酵母，每次留一块老面，下次发面时揉进去。

有一回，陈老师向她要了一小块。蒸出来的馒头，味道跟阿姨家的差不多，又不完全一样。陈老师夸：「你家的老面真好。」

阿姨说：「这是我婆婆传下来的，传了几十年。」

陈老师后来想了很久。老面是一团酵母和乳酸菌合起来过日子的东西〔待核〕。借出来的这一块，到了她家，吃她家的面粉，受她家厨房的温度，过一个月，已经不是原来那一块了；留在阿姨家的那一块，也在一点点变。各家的老面，慢慢带上各家的味道。

可它们仍然被叫作「同一个老面」。没有人在面团里写名字。名字写在话里：「我婆婆传下来的」。

◆十三、放回日子里

那天蚯蚓的争论没有结论。放学以后，陈老师一个人在后院又蹲了一会儿。

地确实肥了。不过她忽然想到，那一年她们种的是白菜，收的是白菜，没有一只蚯蚓因为白菜长得好而多生了孩子。蚯蚓翻土，做的是它们自己的事；白菜得了好处，是顺带的。那么这份「好处」，到底该记在谁名下？

她后来在备课笔记里写了一行字：「改土的，不一定是得利的。」

你也可以试试。看到一件「有人在受益」的事情，比如一个小区变得整洁，一个班的成绩变好，别急着问谁出的力，先分开问两件事：是谁改了那片土？又是谁的名字被记在了好处旁边？答案常常不是同一个人。

这一章落在一个量上：记账一致性。根瘤菌和豆科植物，各自改土，各自受益；这两笔功，是由同一个口记，还是各记各的，一致性就不一样。改土的人是谁，不能代替这个量。

带走的话

改了土的那一方，不一定就是功劳记上去的那一方。

小账

拆了什么：拆了「构建者是谁不用问」这个默认；根瘤的例子说明，惩罚不合作者的宿主，做的是另一件事。

立了什么：立了生态位派看对的那一头：有机体会改土，土回头选有机体；并留下一个伏笔：互动其实是换土和记功两件事。

第 4 章

有机体派：自维持与能动——生物主体的属性发生学

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：看着一只小动物，觉得它「好像知道」自己在干什么。

阿远在实验室用显微镜看草履虫。草履虫是一种单细胞的生物，形状像一只小拖鞋，浑身长满细毛，靠细毛划水。他在载玻片的水滴边上放了一粒盐。

草履虫游到盐粒附近，忽然一退，掉了个头，绕开了。

阿远看得入神。他回头对正在隔壁桌写材料的陈老师说：「老师，它好像知道盐不好。」

陈老师走过来，看了看，说：「先别说『知道』。」

「那说什么？」

「说它躲开了。」她停了一下，「知道不知道，是另一回事。」

阿远没有立刻服气。他觉得这是咬文嚼字。不过这一章要说的这一家，恰恰是把这个区别说得最清楚的一家。

◆二、自己维持自己

有机体派的出发点，是一个很简单的问题：生命和非生命，差在哪里？

一块石头会被风化，一团火会烧完，一座钟会停摆。它们都在走向平衡。生命不是这样。一个细胞，只要还活着，就在不停地吃进东西、排出废物、更新自己的零件，把自己维持在一个远离平衡的状态。它不是静静地待着，而是一直在忙，忙着让自己继续成为自己。

智利的两位生物学家温贝托·马图拉纳（Humberto Maturana）和弗朗西斯科·瓦雷拉（Francisco Varela）在 1970 年代给这个想法起了名字：自创生（autopoiesis）〔待核〕。意思是：一个系统，它的各个部分彼此制造，部分制造出来的东西，又恰好构成了制造它们的那个系统本身。细胞膜把细胞围起来，细胞内的反应制造细胞膜的材料；两者互相成全，谁也离不开谁。

后来的人，比如阿尔瓦罗·莫雷诺（Alvaro Moreno）和马泰奥·莫西奥（Matteo Mossio），把这个想法推进成「组织闭合」〔待核〕：一个有机体里的各种约束，彼此依赖，谁的存在靠别的约束来维持，谁又反过来维持别的约束，构成一个闭合的网。生命，就是这样一张自己维持自己的网。

这个想法听上去抽象，其实很生活。一座房子，砖头不会自己补自己；一个活细胞，会。你割破手指，伤口会自己长上；你饿了，身体会发出信号，让你去找吃的。有机体派把这种「自己补自己」看成生命的核心。

◆三、一个细菌也会「拿主意」

说「细胞有能动」，有人听了觉得夸张。那就拿一个最小的例子，看看它到底是什么意思。

大肠杆菌是一种长约两微米的小细菌，身上有几根细长的鞭毛。它在水里的行动方式，有两种：一种叫「直跑」，鞭毛朝同一个方向旋转，细菌沿着一条大致的直线游一段；一种叫「翻滚」，鞭毛换了方向，细菌原地乱转一下，然后朝着一个随机的新方向再游。

如果水里有一点糖，糖的浓度在某个方向上高一些，细菌会怎样？它并不「知道」糖在哪里。它做的事很简单：游的时候，如果感到糖的浓度在上升，就少翻滚，多直跑；如果感到浓度在下降，就多翻滚，早点换方向。多次下来，整体上，它就朝着糖多的地方游过去了。这叫趋化性。

这套机制，生物学家研究了半个多世纪，细节已经很清楚：细胞膜上有感受糖的受体，受体把信号传给一串蛋白，蛋白最后控制鞭毛的转向。整个系统很小，很精巧，也很便宜。

为什么要在这里提它？因为它是「能动」的一个最干净的样本。这只细菌在一群可选的位置里，倾向于待在糖多的地方。这种倾向，可以测：你在水里放一个糖的梯度，数一数一段时间后，多少细菌聚在了高浓度那一端。这个比例，就是它的「觅位选择率」。

数据在那里，不需要任何关于「内心」的假设。细菌没有脑，没有神经，更谈不上意识。不过它在做一件事：根据自己的状态和环境的变化，调整自己的去向。这是最低限度的「提出、挑选、否决」：对糖的方向，它说「往这边」；对毒物的方向，它说「不」。

有机体派说，生命的这一头，不能被还原为基因，也不能被还原为环境。基因给了细菌一套受体和马达，环境给了糖的梯度，可是「往哪边去」的那个动作，是细菌自己在做。

◆四、能动不是意识

有机体派还有一个贡献：它让「能动」这个词回到了生物学里。

「能动」，英文叫 agency。意思是：一个东西自己去做一件事，而不是被推着走。有机体不是一块被动的橡皮泥，让环境随意捏。它会选择自己待的地方，会躲开有害的东西，会走向有益的东西。

澳大利亚的生物学家丹尼斯·沃尔什（Denis Walsh）在 2015 年的《有机体、能动与演化》里〔待核〕，明确主张：有机体在演化里不是被动的承载者，而是主动的参与者。它通过自己的活动，改变自己面对的选择压力，甚至影响自己的发育方向。

读到这里，要先把一个边界写清楚。

本书说的「能动」，不是意识，也不是意图。草履虫绕开盐粒，并不意味着它「感到」了什么、「想」了什么。这里的能动，只指它能提出、挑选、否决：对环境里的某些东西，它会走过去，对另一些，它会退开。这样的选择可以用实验来量，比如在一个梯度的环境里，一群细胞往哪边走的概率有多大。

本书后面把这个量叫作「觅位选择率」：一个有机体在可选的位置里，倾向于待在哪里。它是一个读数，不需要任何关于「内心」的假设。

这一点很要紧。如果有人说「细胞有能动，所以细胞有意识」，这是跳了一步。自维持不等于意识。草履虫能自己维持自己，也能挑地方，但没有任何证据表明它有一种「被感觉到的内心」。意识是不是只属于脑，属于哪些脑，是心理学和哲学要回答的另一个问题。本书不管。

◆五、先还有机体派一个公道

有机体派看对了什么，要写足。

它看对的第一件，是生命不是一堆零件的拼装。一台机器的零件，每一个都是先造好、再装上去的，装配的人是外面的工程师。生命不是这样，生命的零件是在整体里长出来、又维持着整体的。拆开来看，每一个都是别的部分的产物。这使得生命在原则上与人造的机器不同。

它看对的第二件，是能动是真的。有机体会影响自己遇到什么。一个简单的例子：同样是一片森林，不同的鸟选择不同的树枝筑巢、不同的时间觅食，它们遇到的环境，其实各不相同。这一点，让「环境对所有生物都一样」的想法站不住。

它看对的第三件，也是对本书最重要的一件：自维持，是有机体的一个真特点，也是一个可以测的特点。一个细胞，能不能在饥饿中维持自己的膜、自己的能量，是可以拿实验去量的。

这三条，本书全部接受。

◆六、闭合的边界从哪来

但有机体派也借了东西。

先看一个具体的问题：一个细胞团，是一个闭合，还是很多个闭合？

比如一团团的盘基网柄菌。当食物耗尽，成千上万个原本各自为政的变形虫细胞会聚拢在一起，形成一个小小的子实体，一部分细胞变成柄，死去，另一部分变成孢子，传下去。这算一个有机体，还是几万个有机体凑在一起，有机体派并没有现成的答案。

有机体派很难回答这个问题。它的核心概念是「闭合」，每个闭合自己维持自己。可是谁是一个闭合，由谁来划那条线？

在草履虫那里，答案看上去一目了然：一个细胞就是一个闭合。不过一旦到了多细胞生物，每个细胞都是自维持的，而整个身体也是自维持的。哪一层才是「那个有机体」，要另外说明。如果细胞团里有一些细胞作弊，只顾自己繁殖，不管整体，它们还算整体的一部分吗？

有机体派常常把这个边界当成给定。它说：一个有机体，就是一个组织闭合。可是这个闭合是怎样形成的、是什么在维持它的边界、边界出了问题怎么办，这些并没有从「自维持」本身推出来。

再进一步。后代算谁的，有机体派的默认回答是：算给那个自维持的闭合。一只草履虫分裂成两只，算那一只草履虫的后代，好像天经地义。可是一株竹子的地下茎，一丛珊瑚，一团酵母，一片克隆的杨树林，「那个闭合」是哪一个，答案不是一眼就能看出来的。

本书在这里没有批评自维持这个想法。自维持是真的，能动是真的。本书只指出，当问题变成「这一份后代算谁的」时，有机体派又借了一笔：闭合的边界。边界不是自维持推出来的，它要由别的东西来划。

◆七、把主体的发生学写成一句话

前两章把基因派和生态位派的名字拆开了，这一章也拆有机体派的。

「主体」，指的是自己去做、自己维持、自己挑的那一头。草履虫绕开盐粒，细菌游向糖，一个细胞补自己的膜，都是主体这一头在起作用。它不是一个摆在桌面上的东西，也不是两者之间的来来回回，而是一个「从里面做出来」的动作。

「属性发生学」，是说一个东西的性质怎样长出来。有机体派的回答是：从自维持里长出来。一个细胞为什么能活到明天？因为它今天把自己补好了。一个有机体为什么能对环境作出反应？因为它的各个部分彼此制造，构成了一个能够自己行动的整体。

这个回答，在主体那一头是完整的。你问：这只草履虫为什么没有被盐杀死？答：因为它检测到盐，并且转了向。一问一答，不借别的。

不过，当问题变成「这一份后代算谁的」时，主体这一头也不够了。自维持可以告诉你一个闭合怎样延续自己，却不能告诉你，闭合分出去的那一块，算它的，还是算新的闭合的。这个缺口，和前两章留下的缺口，是同一个形状。

三家的名字都拆完了。下面，该把它们摆在一张桌子上看一看，三家各看对了一头，一头是客体，一头是互动，一头是主体。那么谁来看那三头之间的接口？

◆八、康德的一个老想法

有机体派的想法，并不新。

德国哲学家康德在 1790 年的《判断力批判》里〔待核〕，讲过有机物的一个特点：一棵树的各个部分，彼此既是原因，又是结果；叶子养根，根又养叶子。他大意是说，这样的东西，不能像钟表那样，由外面的匠人把零件一个个装起来〔待核〕。钟表里的一个齿轮，不会制造另一个齿轮。

这一家完全成立的地方，是边界清楚的单细胞：一个草履虫分成两个，一个细菌分成两个，每一次分裂，那个闭合就是个体，新长出来的闭合就是后代。在这样的体系里，自维持几乎一手包办。第 7 章会看到，大肠杆菌的长期实验，用的正是这一类体系。

两百多年以后，自创生、组织闭合这些说法，是把这个老想法写成了可以和实验对接的语言。这一点要说在前面：有机体派不是在空中造楼，它接着一条很长的线。

◆九、一颗酵母身上的疤

有一个下午，阿远带陈老师去看酵母。

面包酵母是一种单细胞的真菌，繁殖的办法叫出芽：母细胞的侧面鼓出一个小包，小包慢慢长大，最后与母细胞分开，成为一个新细胞。分开的地方，母细胞的壁上留下一圈疤，叫芽痕。用荧光染料，可以把这些疤染亮〔待核〕，数一数，就知道这颗母细胞已经生过多少个孩子。据报告，一颗母细胞一般生到二三十个芽，就不再分裂了，这个数目叫作「复制寿命」〔待核〕。

陈老师凑近目镜，看见一颗圆圆的细胞，旁边挂着一个小的。阿远指给她看：母的那颗个头大，疤多；挂着的那颗小，身上没有疤。

「哪一个是原来的？」

「母细胞。」

「那小的长大了，分开了，它也要生芽。它算谁的？」

「算新的。」

陈老师隔了一会儿，又问：「你怎么知道，那个小的不是母的一部分？」

阿远说，实验里就是用疤来认的。小的身上没有疤，所以是新生的。

「疤是谁的？」

阿远答不上来。疤留在母细胞的壁上，是母细胞身上的东西。要知道这颗细胞生了多少个，得去数它，不能去数它的孩子。酵母没有账本，只有这些疤。据说新生的芽，会重新回到「年轻」的状态，老化的痕迹留在母细胞那一边〔待核〕。这件事跟第 1 章的衰老难题有一层亲戚关系，本书先把它放在这里。

◆十、恒温器有没有能动

有人会问：恒温器也能根据室温调节，该冷就开，该热就关，它有能动吗？

有机体派的回答很明确，也有道理。恒温器的反馈再精巧，它的零件是外面的工厂造的，坏了要外面的人来换；它不制造自己。细胞不同，它的膜、酶和能量分子，是它自己的反应造出来的，造出来的东西又回过头去维持这些反应。

本书采用这个区分，再补两句。第一，本书说的能动，是一个可以测的程度：把一群细胞放进一个梯度里，数它们往哪边走。恒温器也可以测「开关的概率」，但它测的是别人设定的规则，不是一个自己维持着的东西在挑位置。第二，有没有意识，是另一个问题：恒温器没有，细胞据现有证据也没有。

后面讲到 AI 时，会遇到同一个区分：能提出候选，不等于自己制造自己。

◆十一、海绵被挤过细布之后

有一个很老的实验，常被拿来讨论「谁是一个」。1907 年，美国生物学家 H. V. 威尔逊（H. V. Wilson）把海绵挤过细密的丝布，拆成一粒粒单个的细胞，再把这些细胞放回海水里。据记载，细胞会重新聚拢，长成新的小海绵〔待核〕。

这件事对有机体派是个很好的考验。拆开以前，这是一个闭合，一块海绵；拆开以后，是几万个各自还活着的细胞；聚拢以后，又是一块海绵。闭合的边界，在这三步里来回地变。整个过程中，没有哪一步需要先说清「海绵」是什么。

这时候问「后代算谁的」，就不好回答了。聚拢出来的新海绵，说它是旧海绵的后代可以，说它是这些细胞的后代也可以。如果你拿自维持去答，那么每一个细胞都在自维持，海绵也在自维持，哪一层的自维持才算数？这个问题不是有机体派推不出来，是它没有打算去推。

◆十二、放回日子里

那一天，阿远在笔记本上写下：「草履虫躲开了盐。」划掉了「知道」。

回家路上，他想起实验室里另一件事。他们组养的大肠杆菌，每天要从老的培养瓶里取一点，转到新的瓶里。取多少、取哪里，是他定的。他取的那一点，成了「后代」；剩下的，倒掉了。

没有人问过大肠杆菌愿不愿意被取这一点。它们有没有能动？有。能不能决定自己的后代算谁的？不能。是他的手，决定了哪一份算数。

他把这件事讲给陈老师。陈老师说：「会自己维持自己，不等于知道自己算谁的。」

阿远在回去的车上，把这句话抄在了手机备忘录里。

你也可以试试。看见一只猫躲开水、一棵树朝窗户长，先分开问两件事：它做了什么选择？它的「后代」，是谁在算？

这一章落在持有者的利害上。恒温器会自己维持，却没有什么东西因为它维持得好不好而得失；海绵挤过细布还能重新聚拢，聚拢之后算谁的，要看有没有一个口在记。能动只管提出、挑选、否决，利害管的是后果落在谁身上，两者是两个量。

带走的话

会自己维持自己，不等于知道自己算谁的。

小账

拆了什么：拆了「闭合的边界是现成的」这个默认；多细胞、克隆和聚集型生物，都问不出一个现成的「那一个」。

立了什么：立了有机体派看对的那一头：自维持与能动；并写清边界——能动只指能提出、挑选、否决，不等于有意识。

三家各押一头：基因派押复制的结构，生态位派押互动的反馈，有机体派押自己维持自己；三家都默认，「这一份后代算谁的」是自明的，没有一家把「记到谁名下」当成一件需要结构去做的事。

第二编
三家的欠条：最好的整合模型，也把一样东西当成了给定
编序

这一编十章。先请两位已经在讲「生成」的最强对手出场：扩展进化综合和发育系统理论，各还公道，各指出被当成给定的那一样。再请一个最可能把本书压倒的实验：大肠杆菌的长期演化。然后用一张欠条表收三家，看两张具体的欠条，看一只孔雀，和离本书最近的前人对一次账，用四个检验把进化论史过一遍，最后把欠条写成一条定理、三条方程。

这一编的反差，是一个让人不太舒服的发现：最好的整合模型，也有一样东西，是它直接拿来用的。

第 5 章

最强的对手之一：扩展进化综合，把适应度的承载者当成给定

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：听一个人讲了半天道理，台下有人问了一个最基本的问题，台上的人想都没想就答了，你却把那个答案记了下来。

阿远去听一场研讨会。主讲的老师讲的是「现代综合过时了」。他一页一页地放幻灯片：生态位构建、表观遗传、发育可塑性、非基因的遗传。每一页都说，教科书里那套只讲基因、只讲随机突变、只讲自然选择的说法，太窄了。

讲完了，台下一个博士生举手：「老师，那您说选择作用在谁身上？」

老师笑了笑：「当然是有机体。」

阿远在本子上记了一个词：「当然」。

他回去琢磨了一路：有机体，是哪一个？一个细胞，一头鹿，一群蚂蚁，一丛草，都可以叫有机体。那个「当然」，是从哪来的？

这一章，要请出本书最尊敬的对手之一。

◆二、它已经讲了生成

扩展进化综合（简称 EES），是近十几年生物学里最有影响的一股理论思潮。它不是一个人的主张，而是一群人的共同纲领。

2010 年，美国科学哲学家马西莫·皮柳奇（Massimo Pigliucci）和德国生物学家格哈德·米勒（Gerd Müller）编了一本书，叫《演化：扩展综合》〔待核〕。2015 年，拉兰德等人在一篇综述里系统写出这个纲领的结构和预测〔待核〕。

它想说的是：二十世纪中叶形成的「现代综合」，把演化看成基因频率的变化，这个说法没有错，但太窄。要把它扩展，至少加进几样东西。

第一，发育偏向。突变并不是向各个方向均匀地冒出来的。一个生物怎样发育，决定了哪些变化容易出现，哪些几乎不可能。变异有「脾气」。

第二，可塑性。同一套基因，在不同环境里能长出不同的身体。一些时候，是环境先引起了某种性状，基因后来才把它固定下来。

第三，生态位构建。上一章已经讲过，有机体改环境，环境回头选有机体。

第四，更宽的遗传。除了基因，亲代还会通过表观遗传标记、文化、共生菌、改造过的环境，把东西传给后代。

这四条，加起来，等于说：演化不是外面的环境挑选里面随机冒出来的东西，而是有机体、发育、环境之间一场长期的相互生成。

这就是 EES 的「生成」。它不再把有机体看成一个被动的容器，而把它看成演化的一个原因。

本书要向它致敬。因为这一章的后半部分，要指出它的一个欠条，所以要把话说得更清楚：它是今天最好的整合模型。它的每一条主张，都有大量证据。本书用的许多材料，比如发育偏向、生态位构建，原本就是它整理出来的。

◆三、那个「当然」

可是，回到阿远记下的那个词。

「选择作用在谁身上？当然是有机体。」

EES 在很多地方改写了现代综合，但有一件事，它几乎原样接了过来：演化是适应度不同的个体之间的事。那个有适应度的东西，那个承载适应度的东西，是有机体。

适应度，是一个个体留下后代的能力。这个概念一旦要用，就需要一个前提：谁算一个个体，谁的后代算谁的后代，总得先有个说法。

在大多数教科书例子里，这个问题没有问。一头鹿，一棵树，一只蝴蝶，一目了然。可是一旦走出这些例子，「个体」就不再是一眼能认的事。

一株竹子，从一根地下茎长出几百根竿，哪一根算一个个体，并不好说。一片杨树林，几千棵树共享一套根系，基因完全一样，说它们是几千个个体，还是一个，两种说法都有人在用。一个蜂群，工蜂不育，所有的繁殖都靠蜂后，适应度是算给蜂后，算给整个蜂群，还是算给工蜂？一个癌细胞团，它的细胞也在复制、也有适应度，它们是整体的一部分，还是一个新的「个体」？

EES 讲的是：有机体如何生成，环境如何生成，二者如何互相改写。它讲的「生成」，是在一个已经有了个体的世界里发生的生成。那个「有适应度的东西」，它是当成现成的拿来用的。

这是 EES 的一笔欠条，只有这一笔：适应度的承载者，被当成了给定。

请注意，本书这里的说法很窄。本书不说 EES 把三头都当成了给定，也不说它忽略了互动或主体。它恰恰讲了互动，讲了有机体的能动。本书只说，在它的推导里，「谁是那个承载适应度的个体」这一项，没有被当成需要推出来的东西。

◆四、一场公开的争论

EES 并不是一个没有对手的理论。

2014 年，《自然》杂志登出一组对话式的文章。一边是拉兰德等几位学者，题目大意是：演化理论需要重新想一想吗？他们回答：需要。另一边是沃尔夫（Gregory Wray）等几位学者，回答：现有的理论本来就已经把这些东西装进去了，没有必要另立旗号〔待核〕。

这场争论的有趣之处，不在于谁赢了，而在于它暴露了双方都同意的一件事：不管是主张「扩展」的，还是主张「够用」的，大家谈的都是同一个对象——一个已经被当成个体的有机体，在发育里、在环境里、在遗传里发生了什么。

主张扩展的一方说：这个有机体的发育，不只是展开基因的程序，它在和环境一起「建造」自己。主张够用的一方说：这些建造的过程，早就可以用现有的框架来描述。两边吵的是：哪些机制算重要，哪些该被算作主流。

没有一方在吵：这个有机体是怎么成为「一个」的。

这并不是说他们疏忽了。在发育生物学和多数动植物学的日常工作里，「一个个体」的边界通常是明白的，一头牛就是一头牛。争论的焦点自然落在别处。

可是，当你的问题变成「适应度」时，情况就不同了。适应度是演化理论的货币，货币总要有个账户。

◆五、几个「个体」没法当然的场合

让我们把那个「当然」，拿到几个具体的场合里去试一试。

水螅的芽。一条水螅可以从身体的侧壁上长出芽来，芽慢慢长大，长出触手，然后从母体脱落，成为一条新的水螅。在芽还连着的时候，它算母体的一部分，还是一个新的个体，两种说法都讲得通。到它脱落的那一刻，哪些细胞「是母体的」，哪些「是新体的」，也没有一条现成的线。

管水母。海里有一种叫管水母的东西，看上去是一只优美的水母，实际上是由许多不同形态的小个体连在一起组成的：有的负责漂浮，有的负责捕食，有的负责消化，有的负责繁殖。每一个小个体都由受精卵长出来，可它们合在一起，像一个整体。这到底算一个个体，还是一个群体，生物学家的叫法并不统一。

地衣。我们常在树皮和石头上看到的地衣，是一种真菌和一种藻（或蓝细菌）长期共生所形成的整体。它有稳定的形态，有自己的繁殖方式（比如产出带着两种成员的小颗粒）。算一个，算两个，还是算三个，各有各的说法。

肿瘤。一个肿瘤里的细胞，彼此基因几乎相同，它们增殖、竞争、演化，在宿主体内形成了一个自成一体的群落。它们的适应度，既可以算在宿主的账上，也可以算在肿瘤自己的账上，要看你怎么记。

这些场合里，「当然是有机体」这句话，都得变成一个问句：「哪一个才算有机体？」

EES 的大多数工作，不需要回答这个问题；它假设答案已经在那里，才去谈发育与环境的交互。这个假设平时没有害处，好像一块地基。但如果你打算盖的是一座更高的楼，就要问地基是怎么打的。

◆六、多出的那一点

本书多出的一点，可以用一句话说：承载者由记账生成。

在 EES 的世界里，个体先在，然后个体去适应、去构建、去遗传。本书的说法是倒过来的：先有一道「记功口」，把一代代后代记到同一个名下；账记得够一致、够久，那个名下才成了一个个体，才有了适应度可言。

适应度，不再是承载者的一个属性，而是记功口记下的一笔。

这个说法，可以拿来对 EES 的每一条主张。发育偏向，偏向的是某一个单位的发育；生态位构建，构建者是某一个单位；更宽的遗传，传下去的东西，记在谁名下？EES 对这些问题的答案，都是「有机体」。本书的问法是：有机体是怎样成为一个记账单位的？

这是「交互论已经有了，三属性多出什么」在生物学里的答案：交互论把有机体和环境当成输入，讲它们怎样互相作用；本书追问的是，那个「有机体」本身，是在什么条件下被生成的。

◆七、一只水蚤的头盔

扩展进化综合的材料，不全是理论。

水蚤是池塘里一种小甲壳动物。如果水里有捕食它的小虫留下的化学信号，据报告，水蚤的幼体会长出尖尖的头盔或尾刺；水里没有这种信号，同样基因的水蚤就不长，或长得很小〔待核〕。头盔有用，它让捕食者不容易吞下去；可是长头盔要花资源，所以没有天敌的水里，不长更划算。

这是可塑性的一个标准样本：同一套基因，两种身体，由环境信号来选哪一种。还有报告说，母蚤闻到过信号，生下来的幼体就更容易长出头盔〔待核〕。这是「更宽的遗传」的一种可能。

这个例子对本书有两层价值。一层是公道：基因不是唯一说话的，这个论点在这里有实物。另一层是提醒：这个例子里，哪只是母蚤，哪只是幼体，谁是谁的后代，没有人犹豫。个体这一项是现成的，所以全部的注意力才能放在可塑性上。

◆八、非基因的遗传，证据走到了哪一步

「更宽的遗传」是扩展进化综合里争论最大的一条，值得单独看一眼。

常被引用的一个例子，是小鼠的毛色。有一个品系的小鼠，因为基因组里一段插入的序列，毛色可以从黄到褐不等，据报告，这与母鼠怀孕时的饮食有关，也与那段序列上的化学标记有关〔待核〕。这是表观遗传的一个样本：序列没有变，标记变了，性状跟着变。

不过，标记能传几代，是另一回事。哺乳动物形成生殖细胞时，大部分标记会被擦掉重写，所以多代传递的证据要苛刻得多，不同实验室的结果也不一致〔待核〕。在植物和线虫里，有人报告过更长的传递，是否通用，仍在讨论〔待核〕。

本书对这一条的态度，是把它当作一个开放的实证问题。它能传多远，由实验说了算。无论传多远，那个被传的东西，都要先算在某一个账户名下，才谈得上「传」。

◆九、它完全成立的地方

扩展进化综合的每一条，在什么情况下几乎不留缺口？答案已经露出来了：个体清楚的时候。

一头鹿，一只蝴蝶，一棵孤零零的树。这些对象里，一个受精卵长出一个身体，一个身体再生一批卵。发育偏向、可塑性、生态位构建、更宽的遗传，都可以直接装进这条线里去讲。绝大多数脊椎动物和昆虫的教科书例子，都在这个范围里。

在这个范围里，本书和它没有分歧。分歧只出现在边缘：个体的边界不清，或者会变的时候。也就是第二编以后，要一再回到的那些体系。

◆十、一个公平的反对：个体不是早就有人研究了吗

读到这里，该有人提出一个公平的反对：说它把个体当成给定，似乎不公平。演化生物学里本来就有一条研究线，专门问个体是怎么出现的：单细胞怎样变成多细胞，分散的复制子怎样变成染色体。约翰·梅纳德·史密斯（John Maynard Smith）和厄尔什·绍特马里（Eörs Szathmáry）1995 年的《演化的重大转变》，是这条线上的代表〔待核〕，后面还有 Buss、Michod、Okasha 等人。

这个反对是对的，而且正因为对，本书才把这些人留到第 12 章去对账。

要把两件事分开。一件是扩展进化综合的四条主张：偏向、可塑性、构建、更宽的遗传。它们在推导里，把承载者当成了给定。另一件是「重大转变」这条研究线，它恰恰把承载者当成要解释的东西。本书的母题站在第二条线的旁边，不站在四条主张的位置上。

◆十一、一块平板上的「一」

微生物实验室里，有一个天天在做、没有人觉得奇怪的动作：数菌落。

把一点菌液涂在琼脂平板上，放进恒温箱，过一夜，平板上长出一粒粒圆点，每一个圆点叫一个菌落。阿远数过无数次，数完写下的单位却不是「个」，是 cfu，菌落形成单位。

陈老师问他：「为什么不写个？」

阿远说，一个菌落，可能是从一个细胞长出来的，也可能是从黏在一起的几个细胞长出来的。平板上看不出来。所以只好说，这是一个能长成菌落的「单位」。

陈老师笑了：「你们也有数不清是几个的东西。」

「这是规矩。」阿远说，「没有这个规矩，数据就没法比。」

「这规矩是谁立的？」

「大家。」

适应度要有承载者，承载者先要有一个「一」。在平板上，这个「一」是靠约定得来的。在自然里，它靠什么？

◆十二、放回日子里

散会以后，阿远去找那位老师请教。

他问：「老师，您说选择作用在有机体身上，那一个蜂群呢？」

老师想了想，说：「看情况，有时候是蜂群，有时候是蜂。」

「看什么情况？」

老师笑了：「这是个好问题。我们现在还没有一个统一的回答。」

回去的路上，阿远给陈老师发了一条消息：「今天听到一个很诚实的回答。」

陈老师回：「诚实的回答，往往就是一个还没填的格子。」

你也可以试试。听到一个很有道理的理论，别急着挑它的错，只问一件事：它的哪一个词，是「当然」？

这一章落在记账一致性上。适应度的承载者不是现成的，它由记账显出来；记得越一致，承载者的边界就越清楚，记得越乱，边界越糊。以后凡说到「这个个体的适应度」，先问：它的账，记得有多一致。

带走的话

讲了生成的理论，也可能把「谁在生成」当成了现成的。

小账

拆了什么：拆了「适应度的承载者是现成的」这个默认，并且只指出这一样。

立了什么：立了一句话——承载者由记账生成；并还了扩展进化综合一个公道：发育偏向、可塑性、生态位构建和更宽的遗传，都是真的。

第 6 章

最强的对手之二：发育系统理论，把生命周期复现当成给定

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：每年做同一件事，做了三十年，忽然有一天，觉得「又是它」这三个字，好像不太对。

陈老师在教室后面的窗台上，每年春天养蚕。三十多年没断过。三月桑叶一发，她就去向同事要几张蚕种，放在纸盒里。蚕卵孵出来，蚕宝宝一天天长大，蜕皮，结茧，化蛾，产卵。到了来年春天，再来一轮。

有一年阿远来看她，站在窗台前看那一盒蚕。

「老师，这些蚕，是去年那批的孩子吧？」

「是，也不是。」陈老师说，「每年都是这些蚕，又都不是。」

阿远不太懂。陈老师说：「蚕还是那个蚕，桑叶换了，天气换了，养它的纸盒换了，连我手的力气也不如从前。可是我每年都说，『又养了一遍』。」

这一章，请出本书的第二位最强对手，它想认真对待的，就是这个「又一遍」。

◆二、单位是一整个生命周期

发育系统理论（Developmental Systems Theory，简称 DST），源头是美国的哲学家苏珊·奥雅马（Susan Oyama）1985 年出版的《信息的个体发生》〔待核〕，后来由保罗·格里菲斯（Paul Griffiths）、拉塞尔·格雷（Russell Gray）等人发展〔待核〕。

它的出发点是一个听上去很激进的主张：基因没有特权。

在传统说法里，基因携带「信息」，环境提供「条件」。基因像一份蓝图，环境像施工现场。DST 说，这个分法是人为的。一只蚕要长成蚕，需要的东西很多：卵里的基因，卵里的细胞质，母体留下的蛋白，合适的温度，桑叶里的营养，肠道里的微生物。这些都是「发育资源」，彼此缠在一起，一个也不能少，没有哪一个天然地更「负责」。

既然这样，演化里被传下去的，就不只是基因，而是整套发育资源。更准确地说，是它们一起搭成的东西：一个生命周期。

在 DST 看来，演化的单位，是一个一遍遍重新来过的生命周期。蚕卵——幼虫——茧——蛾——卵，一圈走完，又一圈。每一圈都需要整套资源再一次到位。资源到位，周期复现，就是遗传；资源不到位，周期断了，就是灭绝。

这个说法有两个很扎实的好处。

第一，它把「遗传」放回了它本来的位置。人们说「遗传」，常常暗指一些东西从亲代到子代有一条通道。DST 说，通道不止一条。巢、洞穴、共生菌、母亲的行为、养育的文化，都是通道。这和上一章的 EES 是相通的，EES 的「更宽的遗传」，就是受它启发。

第二，它取消了一种不好的二分。「天生」和「后天」、「基因」和「环境」，在 DST 里都没有那么清楚的界线。有一个例子常被引用：许多鸟类的鸣唱，既有天生的倾向，又必须在幼鸟时期听到成鸟的歌声才能学会。我们说那是「先天」还是「后天」？DST 说，这个问题问错了。

◆三、一条蚕的来历

陈老师的蚕，有一段值得说的来历。

家蚕（Bombyx mori）是人类驯养时间最长的昆虫之一。通行的说法是：它的祖先是一种野生的蚕蛾，在中国被驯化，大约五千年前就已经有了丝织的实物证据〔待核〕。今天的家蚕，早已离不开人：成虫的翅膀退化，飞不起来；幼虫不会自己爬上桑树；整个生活，要靠人供桑叶、给温度、搭蔟架让它结茧。

用 DST 的话说，一只家蚕的生命周期，涉及的资源包括：卵里的基因，卵里的细胞质，桑叶的化学成分，养蚕人的手艺，蚕室的温湿度，蔟架的形状，还有一代代养蚕人传下来的经验。如果把其中任何一样拿掉，这个周期就接不上。

所以，家蚕是 DST 最好的一个样本。你若说蚕的「遗传」，仅仅指基因，就漏掉了一大半。从祖先到子孙，传下来的是一整套人和蚕一起维持的生活。

这是 DST 看对的第一件事。接着看它看对的第二件。

◆四、不分先天与后天

很多人有一种习惯，把一个性状的原因，分成「先天的」和「后天的」两份，比如说：这个孩子的个子，六成靠遗传，四成靠营养。

DST 的主张是：这个分法，在大多数时候是一个错觉。

打个比方。一块长方形的面积，等于长乘宽。你问：这块面积，多少是长决定的，多少是宽决定的？这个问题是没有意义的。长和宽缠在一起，谁也不能单独贡献一部分。一个性状的发育，常常也是这样：基因和环境不是相加，而是相乘。

举一个鸟的例子。很多鸟的鸣唱，既有天生的倾向，又必须在幼年时听到同类的歌声，才能学会。有些鸟如果从小被隔离起来，听不到同类的歌，长大后唱出来的歌就不成样子。再往下挖，你会发现，连「听到同类的歌」这件事，也需要鸟的耳朵、脑子里的神经回路、父母愿意在合适的时候开口。每一样都是「资源」，缺了一样，歌就唱不对。

DST 要说的是：没有哪一样资源，天然地比别的更「负责」。「基因里的信息」这种说法，只不过是把许多资源中的一种，抬高成了蓝图。

本书同意这一点。事实上，本书后面讲的「三头纠缠」，和它同出一路：三头不是三个先存在、后拼起来的东西，而是同一个聚合体的三种侧重。

◆五、「又一遍」是谁判的

本书对 DST 有一份真诚的尊敬。可它也有一样被当成给定的东西，只有这一样：生命周期复现这条判据。

回到那盒蚕。陈老师说，「每年都是这些蚕，又都不是」。DST 说，生命周期复现了。那么请问：什么叫「复现」？

蚕每年都从卵到卵走一圈。可是每一圈的资源都不一样：桑叶的品种、温度的曲线、纸盒的湿度、陈老师的手。那么「同一个周期」是怎样被认出来的？拿什么当标准？是看它们的基因相同吗？那就回到了基因。是看形态相似吗？那就是在看读数。是看有没有传下去吗？那就是在用结果去定义原因。

更要紧的是，有些情形里，周期是「并行的」、「重叠的」或「合并的」。一株草莓，母株和匍匐茎上的新苗，是同一个周期还是两个？一个蜂群，从一窝分成两窝，哪一窝是「原来那个周期」的延续？一个黏菌，在饥饿时聚成一团，又散成孢子，它的周期，是算每一个细胞的，还是算整团的？

在这些问题上，DST 的回答大致是：看情况，取决于研究者选择怎样划分周期。这个回答是诚实的，可它同时承认了一件事：「复现」不是自己出现的，而是有人（或有某种结构）判定它复现了。

本书的说法是：复现靠记功口逐代记账。每一代的新个体，被记到了哪个谱系名下，那一条谱系才算「复现」了一遍。复现，不是在记账之前就存在的事实，而是记账之后读出来的结果。

这样一来，DST 的发现是对的，三个「别分先天后天」都是对的；本书只是把它的判据往前推了一步：什么在判定「同一个周期又来了一遍」？

◆六、第四条路线：演化发育生物学

在写下去之前，要先交代一条本书不把它算作「三家」之一的路线：演化发育生物学（evo-devo）。

evo-devo 讲的是，发育怎样偏置可能的变异。比如，许多动物的身体前后轴，都由一类叫 Hox 的基因家族排布；改动这些基因，可以一下子改变身体的节数、肢的位置。在一个生物类群里，哪些形态变化是容易发生的、哪些几乎不可能，常常取决于发育的结构。

这是一个重要的发现：变异不是均匀地向各个方向发散的，而是沿着发育打开的通道走的。第 10 章会专门讲它。

为什么它不算「三家」之一？因为它不押三头中的任何一头做本体。它既讲基因（调控网络），也讲环境（发育的条件），也讲有机体（形态的组织）。它是一个兼容的模型，可以和三家中任何一家结合。

本书把它照实写出，也照实说一句：它公开承认的条件，不算欠条。比如它说，「发育偏向」需要一个已经能够发育的有机体，这是它自己明说的前提，不是偷偷借来的东西。本书的欠条，只指「直接给定、自己没推出、又没声明」的那种项。evo-devo 在这一点上做得很干净。

为了让这一节不只是一个名词，补一个画面。美国遗传学家爱德华·刘易斯（Edward Lewis）研究过果蝇的一类突变，叫双胸（bithorax）：突变体的第三胸节被发育成第二胸节的样子，长出了第二对翅膀，成了四个翅膀的果蝇〔待核〕。还有一类叫触角足（Antennapedia），触角的位置上长出了腿〔待核〕。这些基因后来被归入 Hox 基因一类，大意是告诉身体的每一节：你是第几节。刘易斯因这类工作，与别人共同获得 1995 年诺贝尔生理学或医学奖〔待核〕。

这些例子说明，发育的结构给变异划了路：不是任意改一个地方，就能多出一对翅膀。演化发育生物学把这条路讲得清清楚楚，也没有把「谁的后代」当成要偷偷借的东西，所以本书把它单独放在三家之外。

◆七、对等论：基因和环境站在同一排

发育系统理论里，有一个常被讨论的论点，叫「对等论」：基因和别的发育资源，在因果上站在同一排，没有哪一样天然是信息的来源，别的只是条件〔待核〕。为它辩护的人里，有格里菲斯和罗宾·奈特（Robin Knight）等〔待核〕。批评者的回应也有道理，大意是：基因序列和别的资源毕竟不同，它有稳定的、可以读出的编码，别的资源没有这样一套对应〔待核〕。

这场争论还在继续。本书的做法，是不在对等论上押宝。无论对等是否成立，有一个问题都还在：这些资源合起来搭成的「生命周期」，当它要被数的时候，数的是谁的？

◆八、蚕卵里带着母亲的一季

陈老师养蚕，有个不起眼的做法：每年蚕蛾产下的卵，她收在一个纸盒里，放进家里冰箱的蔬菜层，来年春天，桑叶发出新芽，才拿出来。

这个做法有生物学的缘由。家蚕有一种叫滞育的状态：蚕卵里的胚胎暂停发育，等到合适的时候再继续。许多品种的卵是否滞育，据报告，与母蛾自己做卵时经历的温度和光照有关〔待核〕。也就是说，蚕卵里带着母亲那一季的日子。养蚕的人长期用低温保存蚕种，让它在桑叶出来的时候才醒〔待核〕。

这正是发育系统理论最爱讲的那一类事：亲代传下来的，不只是卵里的基因，还有一段亲代怎么过的日子。母蛾的经历、冰箱的温度、桑叶发芽的时间，都是它说的「发育资源」，缺一样，这个周期就接不上。本书同意这一点，没有保留。

◆九、周期蝉的「年群」

北美有一类周期蝉，若虫据说在地下待十三年或十七年，然后在同一年大批钻出地面，几周内羽化、交配、产卵，再等下一轮〔待核〕。研究者按出土的年份给它们编了号，叫作「年群」（brood），用罗马数字，依次排下去〔待核〕。

这是发育系统理论的一个好样本：一个生命周期长到十几年，却整整齐齐地复现。

不过，看一下那个「年群」。同一年钻出来的，是一个年群；十七年后，同一个地方再钻出来的，被叫作同一个年群。这个「同一」，是研究者按出土的年份和地点标上去的。是不是真的是前一轮的后代，要靠野外的追踪和遗传数据去核对。核对的过程中，也发现有的年群会提前或推迟出土〔待核〕。

这样看，复现有两层：一层是蝉自己的生活节奏，一层是人给它起的编号。发育系统理论说周期复现，指的是前一层。本书想问的是，两层之间，有没有一样东西，把「这一年的这一群」接到「十七年前的那一群」名下。

◆十、小鸭子的叫声

发育系统理论还有一个爱用的实验，来自小鸭。

刚出壳的小鸭，会偏爱自己这个物种的母鸭的叫声。人们过去觉得，这是「天生」的。美国发育心理学家吉尔伯特·戈特利布（Gilbert Gottlieb）做过一系列研究〔待核〕。据报告，孵化之前，如果让雏鸭听不到自己发出的叫声，它们出壳以后，就不再偏爱同类母鸭的叫声；给它们听到自己的声音，偏爱才会出现〔待核〕。

也就是说，那个看上去天生的偏好，需要一段出生之前的「听」。基因、胚胎自己的声音、蛋壳里的环境，缠在一起，才长出这个偏好。把它分成「先天多少、后天多少」，没有办法分。

这是发育系统理论最扎实的一类证据，本书照单全收。

◆十一、一个反对：看研究者怎么划，不就够了吗

发育系统理论的人可以这样回应：什么叫同一个周期，本来就看研究的目的而定，没有一个脱离目的的唯一答案。你说有一个记功口在记账，不过是把研究者的划分，换成了生物的划分。

这个回应有力量。研究者确实在划，不同的问题要不同的划法。

不过，本书说的记功口，与研究者的划法有一点不同：它可以被动手脚。如果生物身上真有一道结构，在决定「这一份后代算谁的」，那么我们就可以改变它，看账是不是跟着变。第 13 章讲的两个检验、第 37 章的试验，做的就是这件事：把外加的那道关口撤掉，看集体层退回去多少。

研究者的划分，撤不掉；生物身上的结构，可以撤。这是两者的区别，也是本书敢把话说成可以出错的原因。

◆十二、放回日子里

后来的一年，陈老师把蚕盒放到了讲台上，让学生自己去数：这一批蚕，从孵化到结茧，用了多少天；去年那一批，用了多少天。

学生数出来，每年都不一样，差了一周多。

「那它们是同一种蚕吗？」陈老师问。

「是。」

「凭什么说是？」

学生想了半天，有人说：「因为它们能互相交配。」有人说：「因为都是您从老师那里要来的。」

陈老师在黑板上写下后一句：「您从老师那里要来的」。她说：「这一条，倒是最实在的。因为有人记着。」

你也可以试试：看到家里一件「传下来的东西」，比如一口锅、一个食谱、一套筷子，问一句，它是怎么被认作「同一个」的。答案里，多半有一个人的记忆，或者一个记在本子上的名字。

这一章落在记账一致性上。「又来了一遍」能不能成立，要看逐代的账有没有记成同一户。账记得一致，复现就稳；账今天一户、明天一户，所谓周期就只是研究者划出来的线。

带走的话

说「又来了一遍」之前，总得有人先把它记成同一笔。

小账

拆了什么：拆了「生命周期复现是现成的判据」这个默认，并且只指出这一样；第四条路线 evo-devo 公开承认的条件，不算欠条。

立了什么：立了一句话——复现靠记功口逐代记账，复现是读数；并还了发育系统理论一个公道：基因没有特权，遗传不止一条通道。

第 7 章

最强反例：Lenski 实验，纯遗传模型能走多远——Cit+ 的历史偶然与 S、L 两支系共存是它的边界

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：有人拿出一个很老、很长、做得很细的东西，你一时竟不知道说什么好，只觉得那里面有一种耐心。

阿远有一次给陈老师看一张图。图上是十二个小烧瓶，排成两行，每个瓶里是浅浅的一层培养液，旁边有一行小字：每天转一次。

「从哪一年起？」

「一九八八年。」阿远说，「三十多年，没断过。每天早上，取出一百分之一，转到新的瓶里。」

陈老师算了算：「这是比我教书还长的事。」

「是。他们换过很多批学生，换过实验室，搬过地方。瓶子还在转。」

陈老师看了很久，说：「这比我教书还有耐心。」

这一章，就从这十二个瓶子说起。因为它是整本书里，最可能把本书压倒的一块证据。

◆二、它几乎解释了一切

美国生物学家理查德·伦斯基（Richard Lenski）在一九八八年开始了一项实验〔待核〕。他取了一株大肠杆菌，分成十二份，各放进一个烧瓶，里面是只含有限葡萄糖的培养液。每天，他或他的学生取出一百分之一，转进新的培养液；其余的丢弃。每过五百代左右，他们把一部分样品冷冻起来，留着以后翻出来比较。

大肠杆菌繁殖很快，一天大约六七代。三十多年下来，这十二个「种群」已经走过了几万代，是人类有记录以来最长的演化实验之一。

它的结果，几乎是一部教科书。

第一，适应度稳步上升。把任何一个时期的细菌，拿去和最初的祖先放在一起竞争，后来的总是赢。一开始上升得快，后来慢下来，不过几万代过去，还在往上走〔待核〕。

第二，变化可以追到序列上。每一个种群里的突变，都可以用测序读出来。哪一个突变在什么时候出现，什么时候占了多数，都有记录。

第三，可以重放。因为有冷冻的样品，研究者可以把某个时期的细菌解冻，重新放进培养液，让演化再来一遍，看结果会不会一样。这相当于给了演化一台「时光机」。

这个体系，是纯遗传模型的主场。每一个细菌是一个个体，没有性，没有分工，没有复杂的社会结构；它们的后代是克隆；环境由实验者精确控制，每一天都一样。变异是随机的，选择是葡萄糖，遗传是复制。

在这个体系里，你要问的几乎所有问题，基因派都能回答：为什么这一株赢了？因为它的某几个突变让它吃糖更快。它的序列是什么？可以读出来。

这是对本书的一次最强的压测。如果三头纠缠的想法是对的，那么在这个最干净的遗传体系里，也应当看到互动和主体的踪迹；如果这里一点踪迹都没有，那本书的说法，就要收窄到「只在多细胞、有社会、有人为干预的地方才成立」。

本书的看法是：它没有被推翻，但被收窄了一点。边界出现在两处。

◆三、这个瓶子是怎样排出来的

先看一看实验是怎么做的。它的力量，一半来自做法。

十二个瓶子里的细菌，全部从同一株祖先来。这株祖先是实验室里用了很多年的大肠杆菌，没有带能让细菌彼此交换基因的小环，每一次分裂，都是一个变成两个〔待核〕。

十二个瓶子里，六个放的是祖先本身，六个放的是从祖先里挑出来的另一株，两者只差一个对吃糖毫无影响的小突变。这个小突变的作用，是让菌落在特制的平板上显出不同的颜色〔待核〕。日后把两种菌混在一起比赛，数起来一目了然。

培养液很淡。每升里只有二十五毫克葡萄糖，细菌几个小时就吃光了，然后在瓶里饿着，等第二天的转瓶〔待核〕。

于是每个瓶里的一天，有三段：刚换进新瓶的头几个小时，细菌在适应；有糖的时候，细菌疯长；糖吃完以后，细菌挨饿。几万代的选择，都发生在这三段里。

转瓶是一百倍的稀释。长回一百倍，需要六点六多一点代，所以一天约是六七代。这个数不是估的，是除出来的。

最要紧的是冷冻。每隔五百代，取一份样品，加上防冻的甘油，放进零下八十度的冷柜。研究者管这些小管叫「冷冻的化石记录」〔待核〕。化石是死的，这些小管不是，解冻以后还能继续长。

这套做法里，有一个不起眼的前提：每一个细菌就是一户。

细菌分裂，一个变成两个，两个都是它的后代，没有人需要问「这两个算谁的」。整个体系对户名的处理，是被设计成不必处理的。

◆四、十二个瓶子，十二条路

这个实验最耐人寻味的地方，是十二个种群的对照。

十二个种群来自同一个祖先，生活在完全相同的条件里，每天吃同样的糖。如果演化只是环境对生物的单向塑造，十二个种群应当走到几乎相同的地方。事实上，它们在大方向上确实很像：都在吃糖的速度、细胞的大小上有显著的变化，许多相同的基因反复出现突变。这种「平行演化」，是自然选择有力的明证。

可是在细节上，它们又各不相同。每个种群都有自己的一串具体突变，到了几万代之后，十二条路已经走出了不同的样子。有的种群出现了「突变株」，突变率一下子高了很多；有的种群里长出了不同的细胞形状；还有的出现了前面提过的两支共存。

这个结果，让人想起一句老话：条条大路通罗马，但每条大路都是自己的路。

这个对照给了我们一个判断演化的尺子：哪些是各个种群共有的，那是选择；哪些是只在某一个种群里有的，那是历史。选择让十二个种群彼此相像，历史让它们各不相同。

有一件事值得单独说。据报告，到几万代的时候，十二个种群里已有大约一半，各自独立地出现了突变率高出许多倍的株系〔待核〕。它们靠着碰巧带上一个有利的突变，占了上风，高突变率就跟着一起留了下来〔待核〕。同样的起点，同样的条件，走到了不同的地方。

还有一个读数。据报告，在头两万代里，基因组上积累突变的步子大体匀速，而适应度的上升却在变慢〔待核〕。序列这本账，和「好不好」这本账，走得不一样快。

这提醒你一件事：序列是读数，适应度是另一层的读数，两层之间，要有人去对。

冷冻的样品，就像是十二本带日期的账：每五百代一页，一页页翻过去，你能看到哪一个突变，在哪一页第一次出现，在哪一页占了多数。这是目前生物学里最完整的一本「后代账」之一。

请记住这个比喻，它在本章结尾要回来。

◆五、第一条边界：历史偶然

第一处边界，叫 Cit+。

大肠杆菌有一个著名的特点：它在有氧的条件下，不能把柠檬酸盐当食物。培养液里其实一直有柠檬酸盐（它是用来稳定金属离子的），不过细菌吃不了它。

大约在三万一千代的时候，十二个种群里的一个，细菌忽然能吃了。培养液变得浑浊，因为这个种群能利用的食物一下子多了一大类，数量激增〔待核〕。

这是一个重要的演化创新：一种新的能力。研究者想知道，这件事是怎么发生的，是一次极其罕见的「大突变」，还是一系列小步子积累的结果？

这个问题背后，站着一个更老的问题。古生物学家古尔德（Stephen Jay Gould）曾设想：把生命的录像带倒回去重放，会不会放出同样的故事〔待核〕。冷冻的小管，第一次让人有机会真的按一下重放键。

他们用冷冻的样品做了重放。2008 年，扎克·布朗特（Zachary Blount）和同事发表了结果〔待核〕：他们从这个种群不同时期的冷冻样品里，各取许多克隆，各自重放，看有多少会重新发展出柠檬酸盐的利用能力。

结果据报告是：早期的样品，几乎不会；到了某个时期之后的样品，才有一定的概率会，而且需要很长时间。也就是说，这件事依赖于此前已经积累下来的某些突变，研究者称之为「增势突变」（potentiating mutations）。没有它们，后来的那个关键突变也许发生了，但没有效果。

这意味着：Cit+ 的出现，既不是必然的（十二个种群只有一个出现了），也不是纯粹的随机（需要之前的历史）。它是一件「历史偶然」：依赖于此前走过的路。

后来的研究据报告查到了那一步的样子：一段基因被多复制了一份，落到一个在有氧时也开着的启动位置旁边，于是原本只在缺氧时才用的那条运输柠檬酸盐的通道，在有氧时也开了〔待核〕。

打个比方。一条老街上，有一扇门一直锁着。钥匙早就有，只是挂在另一个门框上。某一天，有人把钥匙复制了一把，挂到了这扇门旁边。门没有变，钥匙也没有变，变的是它们挂在哪里。

这条路上的每一步，都是遗传的，都是可测的。不过整件事的「故事」，不能只靠最后那个突变来讲，要靠整条历史来讲。

◆六、第二条边界：一个瓶子，两本账

第二处边界，是一个叫 S 和 L 的故事。

1990 年代末，研究者注意到，十二个种群里的一个，分成了两支，肉眼就能看出菌落的大小不同：大的叫 L（large），小的叫 S（small）〔待核〕。2000 年，罗森（Daniel Rozen）和伦斯基发表了对这两支的研究〔待核〕。

两支都从同一个祖先来，都在同一个瓶子里，吃同样的糖。可是它们长期共存，没有一方把另一方挤掉。研究的结论大致是：L 支吃糖快，吃完了会排出一种别的物质，S 支恰好能吃这种物质。L 为 S 提供了一块「土」，S 靠这块土活了下来，两支形成了一种分工式的共存。

请注意，这里发生的事。

在一个看上去最简单的系统里：单一食物、单一环境、克隆的后代，种群自己长出了「两本账」。一部分细菌的后代记在 L 的谱系，一部分记在 S 的谱系；它们不是靠谁更适应来决定谁留下，而是靠互相提供对方所需要的东西，两本账同时存在。

用基因派的话讲，这当然也可以解释：频率依赖选择，一支稀少的时候占便宜，所以两支都不会消失。这个解释是对的。本书想说的是另一层：这里的互动那一头，自己冒了出来。没有人在外面安排它，是种群在自己的瓶子里，长出了环境（L 排出的物质），这个环境又选择了新的类型（S）。这就是生态位构建。

◆七、一个常见的反驳

读到这里，你也许会提出一个很有分量的反驳：S 和 L 共存，不过是频率依赖选择，教科书里早就有，为什么要说成「两本账」？

这个反驳有一半是对的。

对的那一半：如果你只想预测两支会不会都留下来，频率依赖的模型就够用了。哪一支少的时候占便宜，哪一支就会回升。预测可以画成一条曲线，拿去和数据比。本书没有理由绕开它。

另一半是：模型里的每一个细菌，都是一个独立的户。邻居不同，适应度就不同，如此而已。模型不问，L 排出的那种物质，算谁的。

它确实不属于任何一个细菌。它漂在瓶子里，改变了所有细菌的日子。

这笔「土」的账，在模型里被折成了一个系数。折算是合法的，系数也好用。本书只想指出：在折算之前，有一步被省略了。那一步是，土是谁造的，土带来的好处，最后记给谁。

这一步，在这个瓶子里可以省，因为所有细菌共用一个户名：同一个瓶子，同一个祖先。到了后面的章节，它就省不掉了。

◆八、它在什么条件下完全成立

在往下收窄之前，先把基因派的公道还足。

纯遗传模型在这个体系里几乎说了算，是因为四个条件同时成立。

第一，后代是克隆。复制保真，突变少，而且每一个都数得出来。

第二，环境每天被重置。同样的瓶子，同样的糖，同样的温度，选择压力几乎不变。

第三，没有集体。没有性，没有分工，细胞就是单位，没有哪一层在细胞之上。

第四，转瓶是随机取样，不偏袒任何一支。

四个条件里，只要有一个松动，纯遗传模型的把握就会变小。比如环境天天在变，选择就不再指向同一个方向；比如细菌结成了团，团和细胞的账就得分开算。

这不是它的弱点，是它的使用说明。一台好仪器都有量程，写清量程，是对仪器的尊重。

本书后面各章要去的地方，恰好是这四个条件被一个个撤掉的地方。

◆九、结论要收窄地说

那么，这块最强的证据，最后给了本书什么？

先说它给了基因派的：在这个体系里，纯遗传模型走得极远。适应度的变化，大部分都能由序列的变化解释；演化的节奏，能在群体遗传学模型里复现出来。这是一个了不起的成就。

再说它对本书的压力：如果这里没有任何互动和主体的痕迹，本书就只能说，三头纠缠是一个关于复杂体系的说法，对简单体系不适用。

实际看到的，比这个要有趣：边界上出现了历史偶然和两支系共存，互动那一头在最干净的系统里也冒了出来。

最后，本书要指出一件很容易被忽略的事。

请回头想一想这个实验是怎么做的。每天，实验者取出培养瓶里的一百分之一，转到新的瓶里；其余的丢掉。是谁决定了「哪一百分之一」进入明天？是实验者的移液器。这一百分之一，是随机取样，没有偏好；不过正是这个操作，决定了「哪些后代记进明天的瓶子」。

在这个体系里，「户名」是已经定好的：每一个细菌就是一个户，它的后代就是它自己的后代；每天的转瓶是一道固定的、不偏袒任何一支的关口。这是一道无利害的「筛」。

所以，本书的收窄结论是：纯遗传模型在「户名已定」的体系里走得最远；户名一旦要定，它就要借账。

借谁的账？在 Lenski 的瓶子里，借的是实验者的转瓶（一道外加的关口），借的是 L 排出的物质（一块互动造出的土）。这些，就是下面几章要一步步摆出来的东西。

这和上一章陈老师的蚕是同一件事：什么算「又来了一遍」，总得有人先把它记成同一笔。在 Lenski 的瓶子里，那个人是做实验的人。

◆十、放回日子里

陈老师家里有一块老面。她说是母亲留下的，母亲又是从谁那里分来的，她也说不清。每次蒸馒头，她揪下拳头大的一团，放进小瓷盆，盖上湿布，留到下一回。

有一个周末，阿远蹲在厨房里看她揉面。

「老师，您留下的这一团，下一回蒸出来的馒头，算这一回的孩子吗？」

「你说算就算。」陈老师手上没停。

「要是您这回揪错了，揪下来的是没发好的那一块呢？」

「那下一回就蒸不好。蒸不好，我就去隔壁借一团。」

「借来的那一团，算不算原来那块面的后代？」

陈老师终于停了手。她想了一会儿，说：「我一直这么留，这么借，没想过要算。」

十二个瓶子里的转瓶，就是一次次揪下的那一团。区别有两处。

一处是，陈老师的手有偏好，会挑发得好的；实验者的移液器不挑，摇匀以后随手取一份。另一处是，陈老师可以借，实验者不借：瓶子里没有隔壁。

所以那个体系里的户名，才会那样干净。

阿远后来去那个实验室的网站，看到一张照片：一个冷冻柜，里面码着一排一排的小管，每一管标着日期。

他想到陈老师书架上，那一排用牛皮纸包起来的旧教案，每年一本，封面上用钢笔写着年份。

他给陈老师打电话：「老师，那个实验，其实也是在记账。」

「记什么账？」

「每五百代冻一次，就是一页一页地记。」

陈老师说：「那就是说，账不是细菌自己记的。」

「不是。」

「是谁记的？」

阿远沉默了一会儿，说：「是做实验的人。」

你也可以试试。看到一个很大、很长、很稳的系统，比如一座老村子、一家老店、一个家谱，问一句：它的「账」，是谁在记？

这一章落在记账一致性上。Lenski 实验之所以最适合基因派，是因为户名已经写好：十二个瓶子，每一瓶的谱系都清清楚楚，一致性接近满格。一致性一旦掉下来，纯遗传模型就开始吃力。

带走的话

在户名已经写好的地方，基因几乎说了算。

小账

拆了什么：拆了「纯遗传模型对一切都够用」的印象；Cit+ 的历史偶然和 S、L 两支系共存，是它的两条边界。

立了什么：立了一个收窄的结论——纯遗传模型在「户名已定」的体系里走得最远，户名一旦要定，它就借账。

第 8 章

三家互相欠：一张欠条表——三家都欠「算谁的」这一笔

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：两个人互相抄作业，抄到谁也说不清原稿是谁的。

陈老师批改作业，年底碰上过这样的事。两个同桌的作业本，同一道应用题，写法一模一样，连中间一步写错的地方都一样。她把两本摆在一起，看了很久。

她问两个孩子：「谁先写的？」

甲说：「我的。」乙也说：「我的。」

她再问：「那你们是怎么写到一模一样的？」

甲说：「他看我的。」乙说：「她看我的。」

陈老师叹了一口气，在两个本子上都写了两个字：待查。

上一章的结论是：纯遗传模型一旦遇到户名，就要借账。借的是什么账，这一章来对。

这一章，本书要把前四章里三家各自借来的东西，摆到一张桌子上，核对一下，到底是谁抄了谁。结果会让你有点意外：三家抄的，是同一笔。

◆二、一张表

先把前面讲过的东西，摆成一张表。

派别押哪一头借了哪一头借在推导的哪一步本卷出处
基因派客体：复制的结构主体：一个有边界的有机体；互动：有机体与环境的来往从「复制子变多」走到「这一份后代算给复制子」这一步，要借载具和延伸表型第 2 章
生态位派互动：改土与反馈主体：一个知道自己的「构建者」；客体：构建的结果要靠遗传才能留下从「环境被改了」走到「功劳算给构建者」这一步，把构建者当成现成的第 3 章
有机体派主体：自维持与能动客体：闭合要靠可复制的结构才能延续；互动：闭合的边界要靠环境来划从「有机体自己维持自己」走到「后代算给那个闭合」这一步，把边界当成给定第 4 章

三家的借法，看上去不一样：基因派借的是载具，生态位派借的是构建者，有机体派借的是闭合。名字不同，位置却相同。

每一家，在从「我的这一头」走到「这一份后代算谁的」那一步，都停了一下，然后抓来一个「那一个」：那一个载具，那一个构建者，那一个闭合。

◆三、怎样读这张表

这张表有三个读法，每个读法回答一个问题。

第一个问题：每一家的「主场」在哪里？看第二列。基因派的主场是客体：能被复制、能被测出来的结构。生态位派的主场是互动：有机体与环境之间的来回。有机体派的主场是主体：自己维持自己、自己挑选。三个主场，各自问的问题不同，各自答得极好。

第二个问题：每一家在什么地方「出了主场」？看第四列。出主场的那一步，几乎都在同一个位置：从「我这一头讲清了某件事」，走到「所以这一份后代算谁的」。这两句话之间，有一个小小的跳跃。

第三个问题：每一家借来的东西，是不是对方的主场？看第三列。是的。基因派借的载具，是有机体（主体）的东西；生态位派借的构建者，也是有机体（主体）的东西；有机体派借的闭合边界，却要靠环境（互动）来划。三家互相借，借来借去，没有任何一家从自己的主场里推出了这个「那一个」。

用日子里的话讲：三个人合伙开店，一个管货，一个管客，一个管账房。每个人遇到「这笔钱算谁的」这类问题时，都说「这个得问另外那两位」。三个人互相推。结果是：店开得很好，账一直没人记。

注意，这里没有任何一家做错了事。每一家借东西，都是正常的科学做法：没有一个理论是完全自足的，每个理论都有它依赖的背景。问题只在于，这一笔借的东西，对全局特别要紧，它决定了「个体」和「适应度」能不能谈。

◆四、什么叫「欠条」

「欠条」这个词，在本书里有一个比较窄的意思，值得先说清。

不是所有借来的东西都算欠条。一个理论明说「我假设有机体已经存在，在这个前提下讨论」，这是它公开承认的条件，不叫欠条。就像你借钱，写了借条，当面说明了数目和日期，那是一笔明账。

欠条指的是另一种情况：直接给定、自己没推出、又没声明的东西。一个理论在推导里用了某一样东西，当作自明的，既没有从自己的前提推出来，也没有把它列入假设。读者若不是特意追究，是看不出来的。

第 14 章会把这个标准写成一条定理，并配一张码表，让没读过本书的人也能照着去核对。本章先举一个例子，看欠条是什么样子。

基因派说：选择作用于载具，使得其中的复制子变多。这句话里，「载具」是一个被用到的东西。它从哪里来？基因派没有把它当成一个需要推出的量，也没有明说「我假设载具已经存在」。它直接用了。

这就是一张欠条。而且本书认为：这张欠条，不是基因派一家的毛病，而是三家共有的。

◆五、借的是同一笔

把这个发现用一句话写出来，就是本书的第一条核心判断。下面这句，逐字抄自本书的论证，请你读两遍：

三家共同的、从没说出口的预设：「这一份后代算谁的」是自明的——基因派默认算给复制子，生态位派默认算给构建生态位的那个有机体，有机体派默认算给自维持的那个闭合；三家都没有把「记到谁名下」当成一件需要结构去做的事。

注意这句话里的措辞。它没有说三家忘了讲后代，它们讲得很多；它没有说三家讲错了，它们各自讲对了一头。它说的是：在每一家的推导里，「这一份后代算谁的」这件事，没有被当成需要说明的事。

打个比方。三家好比三个会计，一个擅长管流水，一个擅长管合同，一个擅长管人事。每个人都做得很好。不过三个人都默认，每一笔钱记在哪个账户下，是「不用想」的，没有人去问：「账户是谁开的？」

这一章不是要批评他们没问。是要说明：他们没问，不是因为疏忽，而是因为在各自的体系里，这个问题没有位置。

基因派的体系里没有账户，只有复制子；生态位派的体系里没有账户，只有构建者与环境；有机体派的体系里没有账户，只有闭合。三个体系里，「户名」都是一个多余的词。

◆六、衰老难题也欠这一笔

现在可以回头收第 1 章留的伏笔了。

第 1 章讲了衰老的三种答法：梅达沃、威廉斯、柯克伍德。我们当时说，三种答法都默认，身体和生殖系的账本早已分好。

现在可以更准确地说：它们欠的就是这一笔。

梅达沃说晚发的害处「已经传给了孩子」，那是在默认：孩子，是算给带着这些突变的那一个身体的。威廉斯说年轻时的好处让个体「生得多」，那是在默认：生出来的后代，算在这一个个体的成绩单上。柯克伍德说资源在「修补」与「生殖」之间分配，那是在默认：生殖投入的东西，最后落在「一个有机体」的账上。

也就是说，衰老的三种理论，和基因派、生态位派、有机体派用的是同一种默认。只不过一个落在突变上，一个落在交换上，一个落在分配上。

这说明了什么？说明这个「没问」，不是三家之间的恩怨，而是整个领域一个很深的习惯。

◆七、为什么从没人说出口

那么，为什么这个问题，几十年来没有被提出？

本书给出的一个解释是：在大多数日常的例子里，答案确实不用多想。一头鹿生一头小鹿，一株稻子结一粒稻谷，小鹿算鹿妈妈的，稻谷算稻子的。账是现成的，没有人有机会去怀疑。

只有在一些边缘的情形里，这个「不用想」才露出裂缝：

这些边缘情形，在教科书里往往被放在「特殊情形」一栏。本书的看法是：它们不是特殊情形，而是平常情形的放大镜。平常的例子里，那道记账的结构，因为太稳定，反而看不见了。

◆八、三家为什么有资格不问

往下走之前，先替三家说一句话：他们不问，是有资格不问的。

科学靠分工。一个做复制保真的实验室，没有义务同时回答有机体的边界从哪里来；一个研究生态位构建的小组，也没有义务回答构建者是怎样成为构建者的。每一家都从自己最有把握的地方出发，这是它们能走得这样远的原因。

而且，在很大一片地方，「不问」是完全成立的。

凡是后代的户名由一道又稳又老的关口写好的地方，三家的算法彼此一致。单细胞起点的动物，每年同一时节结子的庄稼，一窝窝认得母亲的幼崽，用哪一家的算法，数出来的都差不多。

这就像三把尺子量同一张桌子，读数相同，没有人会去问刻度是谁画的。

出事的，是读数开始不一致的时候。

◆九、同一个边缘情形，三家怎么答

拿一个假想的情形，请三家各答一次。

一个细胞团，一百个细胞，某一天从中间裂成了两半，各五十个，各自继续长。要问的是：这是一个个体生了一个孩子，还是一个个体变成了两个，还是两个新的个体。

真的生物里有这样的事。水螅出芽，珊瑚被浪打断的枝落在别处长成新的群体，都和这个假想差不多。

下面是按各家的思路推下去，大致会得到的答法。这是本书的推演，不是他们的原话。

基因派数拷贝。两半里的序列，都是原来那些序列的复制品，拷贝没有少，也谈不上「生」。要回答算几个个体，得先说哪一块是载具，而载具恰好是要回答的东西。

生态位派看土。两半还踩在同一块被改过的土上，各自继续改。要回答谁是构建者，就得先把哪一半当成主角，而这也是要回答的东西。

有机体派看闭合。裂开以后，两半各自维持自己，各是一个闭合，所以是两个。不过裂开之前，那一百个细胞是一个闭合，还是一百个闭合？这取决于闭合的边界划在哪里。

三个答法：没有生；一个构建者变成了两个；两个新的闭合。

同一件事，三个数。

每一个答法，在各自的主场里都说得通。不过没有一家，能凭自己的东西，把三个数里挑出一个来。

◆十、户口本上的一页

换一个你熟悉的画面。

孩子出生以后，要上户口。办手续的人会让你选：孩子随父亲落户，还是随母亲落户。

孩子自己填不了这一栏。他在表格上没有位置，他的位置是办手续的人划出来的。

户口本上的一页，把这个孩子记到了某个家的名下。从此以后，许多事都跟着这一页走：他在哪里上学，他怎样被统计，他算几口人里的哪一口。

孩子没有变，变的是他被记在谁的名下。

本书拿这个画面，只为说一件事：「这一份算谁的」，在人间是一道手续，有人经手，有一栏要选。生物的世界里也有这样的一栏。三家的推导里，这一栏被默认填好了，填的人一直没有出现。

◆十一、一个反对：这不过是约定

有读者会说：算谁的，不过是个约定，研究者想怎么算就怎么算，何必说成生物学的事。

这个反对有一半是对的。

对的那一半：很多时候，确实是研究者选的。科学哲学里讨论过这样的情形：同一批数据，把选择记在基因名下，还是记在个体名下，有时可以数得一样好〔待核〕。第 12 章会请出讨论这件事的人。

不对的那一半：有些户名，不是研究者划的，是生物自己做出来的。受精卵是单个细胞的起点，生殖系在胚胎里早早被隔开，这些都是生物自己做的。研究者可以换一种数法，换不掉这道关口。

约定可以改，关口改不了。

还有一层。如果约定可以随便换，三家的争论就只是口味之争了。不过这场争论持续了半个世纪，没有谁说服谁，这说明每一种数法背后，各有各的关口在撑着。

于是问题变成了：研究者的约定，和生物自己做出来的关口，对不对得上；对不上的时候，听谁的。

这个问法，才是这张欠条真正的内容。

◆十二、放回日子里

那两本作业，陈老师后来没有一直放着待查。

她把两个孩子叫到办公桌前，出了一道差不多的题，让他们当着她的面各做一遍。一个做得出来，一个卡在第二步。

她在做得出来的那一本上，把「待查」划掉，写上了名字。

阿远听她讲完，说：「所以不是把两本再对一遍，是有人当场看着。」

「对，」陈老师说，「户名要有人当场写。事后对，只能对出两个『我的』。」

散步的时候，阿远问陈老师：「老师，您说三家都欠这一笔，那他们知道吗？」

陈老师说：「知道的人，其实有。有的写在脚注里，有的说在会议的茶歇上。」

「那为什么不写进正文？」

「因为正文里没处放。」陈老师说，「要想把一个问题写进正文，得先有一个词。他们没有那个词。」

阿远想了想：「所以我们要给它一个词。」

「对。」陈老师点点头，「第一步是给欠条起个名字。」

你也可以试试。下次你在一个争论里，觉得两边说的都有道理又都不够，不妨先问：两边是不是都默认了同一件事？把那件事写下来，往往比继续吵更有用。

这一章落在记账一致性上。三家的欠条是同一类东西，把它们排在一起，可以问同一个问题：在你们各自的体系里，这一份后代，是几个口在记，记得一不一致。一致，欠条就还得上；不一致，就还不上。

带走的话

三家吵了几十年，欠的却是同一笔账。

小账

拆了什么：拆了「三家各有各的难处」的印象；一张表看下来，三家在同一步借了同一类东西。

立了什么：立了三家共有、从没说出口的预设——「这一份后代算谁的」是自明的；并收了第 1 章的伏笔：衰老的三种答法也欠这一笔。

第 9 章

欠条一：适应度从哪里来——选择给出多少，没给出户名

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：剪下一根枝条，插进另一个盆里，它居然活了，你忽然不知道该怎么称呼它。

阿远帮陈老师整理一缸水草。缸里的草长得太密，要剪掉一些。陈老师递给他一把小剪刀，他就一段一段地剪下来，放在桌上。

「这些扔掉吗？」

「别扔，」陈老师说，「插到那个新缸里去。」

阿远照做了。过了两周，新缸里的水草也长得绿油油的。

陈老师看着那一缸，问：「新缸里这些，算老缸的后代吗？」

阿远说：「算吧，都是从那儿剪下来的。」

「那它们是老缸那几株的孩子，还是那几株自己的另一部分？」

阿远张了张嘴，答不上来。

这一章，就是要从这个「答不上来」出发，追问适应度这个概念里，藏着的一笔没记清的账。

◆二、适应度讲的是多少

先把适应度讲清楚。

适应度，是演化理论里最核心的一个概念。粗略地说，它描述一个类型（可以是一个基因型，一个个体，一类性状）留下后代的能力。适应度高的类型，下一代里占的比例会增加；适应度低的，会减少。自然选择，就是适应度差异带来的结果。

这个概念有很多讲究。其中最有名的一场争论，是关于「适者生存」是不是同义反复。批评者说：谁是适者？就是生存下来的。谁生存下来了？就是适者。绕了一圈，什么也没说。

科学哲学家们对此给出了回应。其中一个有影响的回答，是苏珊·米尔斯（Susan Mills）和约翰·比蒂（John Beatty）1979 年提出的「倾向解释」〔待核〕：适应度不是实际留下了多少后代，而是在某种环境里，期望能留下多少后代的一种倾向。就像一枚均匀的硬币，倾向是一半，哪怕这一次抛出来全是正面。

这个回答很好地化解了同义反复的指责。它把适应度，变成了一个关于概率的陈述，可以独立于实际结果去估计。本书对此全盘接受，并且要先还它这个公道：适应度概念，经过几十年的打磨，已经讲得很细了。

这场同义反复之争，连大名鼎鼎的科学哲学家也卷进去过。波普尔（Karl Popper）在 1970 年代中期说过一段话，大意是：自然选择学说近乎同义反复，更像一个研究纲领，而不是一条可检验的理论；后来他公开收回了这个看法〔待核〕。一个概念值得被这样认真地争，说明它是真的重要。

不过，请你留意这个概念里一个没有被写出来的东西：留下「后代」。

适应度数的是后代的数目。可是数之前，要先决定：什么算「后代」？什么算「这一个的后代」？

◆三、适应度到底是谁的

「适应度」这个词，在不同的人口中，指的东西并不相同。

有时指的是基因的适应度：一个等位基因的拷贝在下一代里变多还是变少。有时指的是基因型的适应度：一类基因型的个体平均留下多少后代。有时指的是个体的适应度：这一个有机体一辈子生了多少个孩子、孩子又活了多少。有时指的是群体的适应度：一个群体产生了多少新的群体。

这四种用法，不是随意选的。每一种，都意味着一个不同的「记账单位」：基因，基因型，个体，群体。

有一个生物学家们都知道、但不常提起的事实：选对了单位，同一组数据会得到完全不同的故事。

打个比方。一家公司有五个部门。你想知道这家公司「赚得好不好」。你可以数每个员工赚了多少，可以数每个部门赚了多少，也可以数整个公司赚了多少。三个数，都对，各回答一个问题。但如果你问的是：哪一个部门在拖后腿？你要看部门的账。如果你问的是：哪个员工应当升职？你要看个人的账。

群体的账也有难处。蜜蜂的蜂群繁殖靠分蜂：春末夏初，老蜂王带着一部分工蜂飞走，另找地方筑巢；留下的蜂群，由新羽化的蜂王接手。要问的是，飞走的是母群的孩子，还是母群自己搬了家；留下的是母群，还是它的女儿。养蜂人说得很随意，要写进适应度的公式，就得先选一种说法。

选择单位之争，争了半个世纪，其实就是在争：我们该用哪一本账。

本书这里的意思，不是要在这场争论里站队，而是指出一个更根本的事实：不管用哪一本账，总得有一个东西，把后代记到那本账上。基因的后代，由复制来记；个体的后代，由生殖来记；群体的后代，由群体繁殖来记。这些「记」，是不同的结构在做，不是同一个。

◆四、一片森林算几个

回到克隆植物。美国犹他州有一片叫「潘多」（Pando）的颤杨林，据报道，它由一个基因型长出的几万根树干组成，共享同一个根系，被认为是已知最重的单个生物之一〔待核〕。

这片森林，用不同的单位去数：

数树干，是几万个「个体」。

数基因型，是一个「个体」。

数根系，也是一个「个体」。

如果问：这片森林一年「繁殖」了多少次？数树干，是几万次萌芽；数基因型，是零，因为没有新的基因型出现；数种子，是另一个数。

三个数，在适应度的计算里，会导出三种不同的结论。一个想知道这片森林演化趋势的研究者，必须先选一种。他选哪一种，是研究者做的决定，不是森林告诉他的。

这并不是说森林没有个体性。它的意思是：个体性不是一个等着被观察的现成事实，它是被一种记法定下来的。而记法不同，结论就不同。

◆五、户名不在选择里

回到那一缸水草。

假如用适应度的办法数。老缸里的一株草，剪下一段插到新缸，这一段长成了新的一株。这一株，算是母株的后代吗？

有一个生态学上的老区分：基株与分株。基株（genet）指由一颗种子发育出来的整个克隆，包括它所有的无性繁殖的部分；分株（ramet）指其中每一个能独立生活的单位。一片由一颗种子发育的杨树林，是一个基株、几千个分株。

数后代的时候，有两种数法：数分株，一株一株数，新缸里的算一个新的；数基株，整片只算一个，新缸里的不算新增。两种数法，得到的适应度完全不同，对选择的预测也可能完全不同。

选择自己不会告诉你该用哪一种。选择只会作用在「被数的那个东西」上。

也就是说，选择给出的是「有多少」，「这些算谁的」是另一件事。

再看几个例子。

第一个，上一章讲到的豆科植物。根瘤里的菌，有的老实固氮，有的偷懒。宿主减少对偷懒者的供氧，它们的繁殖下降。这里，「多少」在变：偷懒菌的后代变少。不过更重要的是，哪一些根瘤菌的后代，被允许继续记在这个宿主的「共生谱系」里，是宿主决定的。

第二个，蜜蜂。蜂群里的工蜂不生育，她们的「适应度」，如果按自己生的孩子数，是零。可是按汉密尔顿的办法，她们帮蜂后养大的妹妹，算作她们的包容适应度。这是一个很聪明的记法，也是一个必须被明说的记法：谁帮了谁，多少算到谁的账上，是规则决定的。

第三个，癌。一个细胞突变后分裂得特别快，它的后代数量高于周围的细胞。按「有多少」来数，这个细胞适应度很高。不过它的后代，最后随着宿主的死亡一起消失了。这些后代，算谁的？算那个癌细胞，还是算整个身体？第 26 章要讲。

这些例子里，「多少」都是可以数的。数不清的，是「算谁的」。

◆六、拿数字走一遍

光说不够，拿几个数字走一遍。下面的数是本书编的，只为看清算法，不是哪一种植物的实测。

设有一小片草，开春时是三株，各从一粒不同的种子长成。到了秋天，每一株都靠匍匐的茎，长出了六个能独立扎根的小苗，一共十八个，加上原来的三株，合计二十一个。同一个秋天里，其中一株落下一粒种子，萌出一株新苗。

要问的是，这片草这一年的适应度是多少。

数分株。开春三个，入冬二十二个，增长了七倍多。

数基株。开春三个，入冬四个，增长了三分之一。

两个数，差了五倍多。

再设边上另有一片，条件一样，只是不长匍匐茎，靠种子繁殖：三株，落下十二粒种子，萌出十二株新苗。数分株，开春三个，入冬十五个，增长五倍。数基株，也是五倍。

现在比一比。按分株数，匍匐的那片赢，七倍多对五倍。按基株数，种子的那片赢，五倍对三分之一。

「谁更适应」，答案随着你数什么，整个翻了过来。

选择没有出错。选择只是作用在了「被数的那个东西」上。出错的是，我们以为只有一种数法。

◆七、手上的两个动作

户名，在人手里是很具体的动作。

吊兰有一种长长的茎，茎上垂着小苗，已经长出了根须。小苗没剪下来的时候，算母株的一部分，靠母株供水供肥。剪刀一落，它就成了另一株。

从一个变成两个，发生在哪一刻？不是它长出根须的时候，也不是它第一次自己吸水的时候。在家里的账上，是剪刀落下的那一刻。

自然界里没有这把剪刀。风、水流、动物的脚、茎的枯断，在不同的时刻替它剪。同一类植物，在不同的地方，一变二的时刻不同，适应度的算法就得跟着变。

阿远每周也做一个差不多的动作，叫挑单菌落。

菌液涂在平板上，每一个能长起来的细胞，长成一个小圆点，叫菌落。阿远用牙签挑起其中一个，转进新的培养液。

这是微生物实验室里最平常的动作，平常到没有人觉得它在做什么大事。

实验室里通常把一个菌落看作来自一个细胞。这个看法大体靠得住，偶尔也靠不住：两个粘在一起的细胞，会长成一个看上去只有一个的点。

挑这一下，等于在说：这一管以后的所有细胞，都记在那个起点细胞的名下。

这道手续不是细菌做的，是阿远的手做的。他的手还有偏好：习惯挑最圆、最大、边缘最整齐的那一个，自己不一定留意。细菌自己从不挑单菌落。不过这一下很有力量：它把一锅各不相同的细胞，变成了一管户名清楚的细胞，后面所有的比较，都建立在这一下之上。

第 7 章的转瓶是一道随机的关，挑单菌落是一道有意的关。两者都在写户名，只是写的人不同。

◆八、一个常见的反对：只数基因不行吗

有读者会说：既然数分株还是数基株要看约定，那干脆只数基因，就绕开了。

这是第 2 章里基因派的办法，它完全成立，而且在很大一片地方最干净。

它成立的条件是：你关心的那一段序列，在传递中保持完整，它的每一份拷贝，都能追到一路复制下来的来路。

克隆植物就满足这个条件。上面两种数法里，序列的拷贝数是一样多的。

不过，拷贝数回答的是「这段序列留下了多少份」，回答不了「这些份被哪一家收下了」。同一段序列的一百份拷贝，分散在一百个能独立扎根的分株里，和集中在一个基株里，是两种局面：前者里，每个分株自己承受天气和虫害；后者里，整片一起承受。

所以，只数基因，不是绕开了户名。它是把户名记在了序列的名下。

这是一种记法，而且是很好的一种。可它仍然是一种记法。

◆九、谁来写户名

那么，户名是谁来写的？

这就是本书全书的问题。但在这一章，先把它的形状画出来。

写户名的东西，必须满足三个条件。

第一，它必须在后代出现的那个节点上起作用。比如，一个受精卵从一个细胞开始，这个「单个细胞」的瓶颈，就把后代记到了「这一个亲代集体」的名下；一个细胞团随机碎裂成几块，每块各自长大，则没有这样的记法。

第二，它必须一代一代重复。只发生一次的，不算结构，是偶然。户名要一代代地写，才有稳定的账。

第三，它必须有一个「谁在写」。一道无利害的筛，一个有利害的守门者，一个无利害却能提出候选的设计者。三类写法，后果不同。

本书把满足这三个条件的东西，叫作记功口。第 17 章会把它完整讲出来，现在只是预告。

现在先把这一章的结论落下来：适应度这个概念，有一半是「数」，另一半是「记」。数的那一半，选择管；记的那一半，选择不管，要靠一个别的东西来做。这一半，在现有的理论里，没有位置。

◆十、放回日子里

那缸水草，后来被陈老师分成了三份，一份给了阿远，一份送了邻居，一份留在家里。

过了一年，邻居来串门，说她那缸草长得特别好，问陈老师：「当初那几根，是不是你家那株的孩子？」

陈老师说：「是它的一部分。」

「那我家这缸，算你家的吗？」

陈老师笑了：「你家的，算你家的。」

阿远在一旁听着，忽然意识到：陈老师刚才说的，不是生物学，是「户名」。一缸水草，在生物学上可能是同一个基株的一部分，在邻里之间，已经是另一户的了。同一件东西，记在哪里，取决于谁在记。

阿远回到实验室，挑单菌落的时候，手停了一下。

他看着平板上那些小圆点，想：我挑哪一个，是我定的。这一管以后的所有细胞，都记在这一个的名下。他在管壁上写下日期和编号。那串编号，就是户名。

你也可以试试。分一盆绿萝给朋友，过一年再问：「这是我的那盆的孩子，还是你的绿萝？」看看你们俩，会不会给出同一个答案。

这一章落在持有者的利害上。适应度数的是多少，不管谁数；户名写给谁，要看写的人有没有利害。选择是无利害的筛，所以它给不出户名；这一点，是整本书里第一个可以量的差别。

带走的话

选择会数数，不会写名字。

小账

拆了什么：拆了「适应度已经把后代讲清了」这个默认；适应度里有一半是「数」，另一半是「记」。

立了什么：立了一句话——选择给出多少，不给出户名；并留下一个伏笔：户名由什么做出来，第 17 章回答。

第 10 章

欠条二：突变有机制、有偏向，但不朝适应定向——「变异不看方向」的操作定义

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：一件事看上去全凭运气，可你越看越觉得，运气也有它的脾气。

陈老师在课上演示抛硬币。她先拿一枚新的，抛了二十次，十一次正面，九次反面，学生们说：「差不多一半一半。」

然后她从抽屉里拿出另一枚，边缘磨歪了一点。她让学生一人抛十次，全班加起来，正面明显多。

「这一枚是偏的。」一个学生说。

「对，」陈老师说，「可它知道你押哪边吗？」

教室里安静了一下。有人笑：「它怎么可能知道。」

「那么，」陈老师说，「偏，和知道，是两回事。一枚歪了边的硬币，每次都往同一边多落一点，可它既不是为了让你赢，也不是为了让你输。」

这一章要讲的，就是这个「偏，但不知道你押哪边」。它讲的是生物学里最容易被误解的一件事：变异。

◆二、偏，但不知道你押哪边

变异，是达尔文过程的第一件事。没有变异，选择无物可选。

关于变异，生物学里有一个经典的结论：变异是随机的。意思是，变异的出现，与生物当下面临的环境需要无关。细菌在抗生素下变得耐药，不是因为抗生素「诱导」出了耐药突变，而是耐药突变本来就在种群里零星存在，抗生素只是把它们挑了出来。

这个结论的最有名的实验证据，是卢里亚（Salvador Luria）和德尔布吕克（Max Delbrück）1943 年的「波动实验」〔待核〕。他们把同一株细菌分成许多独立的小培养，让每一管各自长，然后全部暴露于一种会杀死细菌的病毒。如果耐药是被病毒诱导出来的，各管里的耐药菌数目应该差不多；如果耐药突变是本来就随机出现的，各管里的数目就应该忽高忽低，因为有的管里突变早出现、传了很多代，有的管里晚出现、传得少。实验结果，是后者。

这是生物学史上最漂亮的实验之一。它说明：变异不是被环境「定做」的。

后来的研究，把这个图景丰富了。变异不是均匀的。有些位置的 DNA 比别的位置更容易出错；有些类型的改变（比如把一个碱基换成另一个特定的碱基）比别的类型更常发生；基因组里不同区域，修复的效率也不同。这些都是「突变的偏向」。有机制，有偏向。

2022 年，有一个研究组在《自然》杂志上发表了一篇关于拟南芥的文章〔待核〕，据报告，他们发现拟南芥基因组里重要基因所在的区域，突变率比别处更低，这种偏向与基因组上的某些表观标记有关。他们据此提出，突变的偏向，可能反映了一种「保护重要基因」的演化结果。这个结论引起了不小的争议，有其他研究者提出，这一图景也许可以用测序和统计上的因素来解释〔待核〕。

本书无意裁决这场争论。它的出现本身，说明变异的「偏向」是活跃的研究前沿。不过无论怎样争论，有一点没有变：这类偏向，是指突变发生的概率不均匀，而不是指突变「朝着当下有利的方向」发生。

◆三、一个关于彩票的实验

卢里亚和德尔布吕克的实验，值得多讲几句，因为它的聪明，在于一个统计的画面。

先想两种可能。

第一种：耐药是被病毒诱导出来的。每一管里的细菌，遇到病毒的时候，各自有一个很小的机会变成耐药的。这像每个人各抛一枚硬币，结果集中在平均数附近：各管里的耐药菌，数目差不多。

第二种：耐药突变在遇到病毒之前，就已经随机出现了。这像彩票。多数管里没有中奖，一个耐药的也没有；偶尔有一管，突变出现得早，传了很多代，一下子有几百个。各管之间忽高忽低，差得很远。

他们把许多支独立的小管排开，数结果，看到的是彩票〔待核〕。

据卢里亚自己后来的回忆，他是在一次联欢会上，看同事玩老虎机，想到这个办法的〔待核〕。老虎机和彩票是一回事：多数时候什么也没有，偶尔吐出一大把。

1952 年，莱德伯格夫妇（Joshua Lederberg 和 Esther Lederberg）用一块丝绒，做了另一种检验〔待核〕。他们把长满菌落的平板轻轻按在丝绒上，再把丝绒依次按到几个新平板上，每个新平板都复印出同样位置的菌落图案。有的新平板里加了抗生素。结果是，在加了抗生素的平板上活下来的位置，对应回没加抗生素的原板，早就是耐药细胞所在的位置〔待核〕。

两个实验，办法不同，指向一处：变异先出现，选择后来挑。变异出现的时候，不知道选择要什么。

◆四、偏向有名有姓

「有偏向」不是一句空话。偏向有名有姓，每一种都有化学上的原因。

第一种，碱基的换法不一样。DNA 的四个碱基里，有两对性质相近。换成相近的那个，叫转换；换成差得远的，叫颠换。在许多生物里，转换比颠换常见得多，人类基因组里大约是两倍上下〔待核〕。

第二种，被贴了标记的位置特别容易变。在许多脊椎动物的基因组里，有些胞嘧啶会被贴上一个甲基，这样的胞嘧啶容易自发地变成胸腺嘧啶，于是那些位置的突变，比别处高出许多〔待核〕。

第三种，重复的地方容易打滑。一段短序列连着重复很多遍，复制的时候，酶容易滑一步，多抄或者少抄一遍。

三种偏向，都有机制，都能测，都不均匀。

没有一种需要「知道」环境要什么。转换多于颠换，在沙漠里和在海里一样；甲基标记的位置容易变，春天和冬天一样。

人类的新突变也能这样测。把父母和孩子的基因组一并测出来对比，就能找出孩子身上父母谁都没有的新突变，每个孩子大约几十个〔待核〕。再追下去，还能分辨每一个来自父亲还是母亲。据报告，来自父亲的更多，而且随着父亲年龄增大而增多〔待核〕。

请留意这一步。一个新突变出现的时候，没有户名。它是靠父母与孩子的对照，被追认给某一位亲代的。追认，是一道手续。

◆五、一场差点推翻随机性的争论

关于变异的随机性，生物学史上有一场著名的争论，值得单独讲一讲。

1988 年，约翰·凯恩斯（John Cairns）和同事在《自然》上发表了一项研究〔待核〕。他们把一种不能消化乳糖的大肠杆菌放在只有乳糖的培养基上，让它们挨饿。过了一段时间，据报告，这些细菌里长出了能消化乳糖的突变株，数量似乎超过了「随机突变」所能预期的。他们的解读是：细菌在饥饿的压力下，是不是有可能「有选择地」产生有用的突变？这个想法被称为「定向突变」。

这个报告一下子引起了轰动。因为如果它是对的，意味着变异和环境的需要之间有一条通道，拉马克式的遗传似乎要复活了。

接下来的几年，许多研究者去重复、去分析。后来的结论大致是：这个现象可以用别的机制解释，比如细菌在饥饿时，整体的突变率会上升（所谓「应激诱导的突变」），而且这种上升可以集中在基因组的某些区域；同时，原来观察到的结果里，也混入了选择在其间的作用〔待核〕。这些机制，并不是让突变「知道」哪一个有用，而是让突变的总体概率变大了。

其中一种后来被较多讨论的解释是：饥饿的时候，细胞里那段有缺陷的基因被多复制了几份，拷贝多了，碰上恢复功能的突变的机会就多了；能吃乳糖之后，细胞才继续长大〔待核〕。这个解释里，没有哪一步需要突变「知道」方向。

这个例子之所以值得讲，是因为它很好地说明了，什么叫「有机制、有偏向、不朝适应定向」。在饥饿下，突变率的确可能变化，这是有机制、有偏向的。但没有证据表明，突变能根据「当下哪个方向有利」来精确选择方向。

争论的结果，不是证明了变异绝对随机，而是把「随机」的意思弄准确了：变异的概率可以不均匀，也可以随压力变，但它不朝当下的适应方向定向。

这就是下面要写的操作定义的来历。

◆六、操作定义

现在可以给出本书的操作定义了。本书把这一层意思，叫作「变异不看方向」。它的用法很窄，只有一层意思：

突变有机制，有偏向，但它的偏向，与「此时此地哪个方向有利」统计上无关。

这就是本书说的「变异不看方向」。注意这三个短语。

「有机制」：突变不是魔法，每一类突变都有它的化学和物理上的原因。

「有偏向」：突变的概率分布不均匀，某些位置、某些类型更常见。

「不朝适应定向」：偏向的方向，与当下的适应方向，没有系统性的相关。

这个定义可以测。方法是：选定一个生物，在一个环境里，一边测出每种可能的突变发生的概率（突变谱），一边测出每种突变在这个环境里的适应度效应（选择谱）。然后问：这两张谱，相关吗？

如果突变谱和选择谱呈正相关，也就是越有利的突变越容易出现，那就是「朝适应定向」，本书的定义就被推翻。如果没有系统性的相关，本书的定义就成立。

这是一个可检验的陈述。目前已有的证据，大体支持「无关」，但在细节上（比如压力下突变率上升的各种机制），还有许多开放的问题。本书取的是保守的立场：不朝适应定向，写下来，随时接受修订。

◆七、把规则换一换

另一堂课上，陈老师给那枚歪边的硬币加了一条规则。

第一轮，规则是：抛出正面，算「活下来」。第二轮，规则换成：抛出反面，算「活下来」。硬币还是那一枚。

每个学生抛十次，把「活下来」的次数报到黑板上。

第一轮，全班「活下来」的次数多。第二轮，少。

陈老师问：「它是在帮第一轮的忙吗？」

学生们说不是。

「那它是在跟第二轮作对吗？」

一个学生说：「也不是。它没变，是规则变了。」

这就是「不朝适应定向」的意思。第一轮，硬币的偏碰巧顺着规则；第二轮，碰巧逆着规则。把两轮合起来看，硬币的偏，和「此时此地什么算有利」，没有关系。

规则可以换，硬币的脾气没换。

◆八、一个常见的反对：偏向不就是定向吗

读到这里，你也许会问：突变既然有偏向，那不就是有方向吗？拉马克的影子，是不是又回来了？

这个问题值得认真答。

「偏向」和「定向」是两个词，说的是两件事。

偏向，是说突变的概率分布不均匀，有的位置高，有的位置低。这是关于突变自己的一张谱。

定向，是说这张谱跟着此时此地的好坏走：什么有利，就多出什么。这是突变谱和选择谱之间的关系。

前者是事实，后者才是本书的操作定义要排除的东西。

还有一个相近的问题：压力大的时候，突变率上升，这算不算定向？

不算。压力下整体突变率上升，是所有方向一起变高，像把整个转盘拨快了。转盘拨快了，指针并不因此知道该停在哪里。

◆九、发育偏向：第四条路线的强项

在这里，要把第四条路线——演化发育生物学——再写一节。因为这是它的强项。

演化发育生物学讲的「发育偏向」，是另一个层次的偏向。突变本身可以是均匀的，但一个突变能不能「长出」一个活的身体，要经过发育这道工序。发育的结构，决定了哪些变化容易走通，哪些走不通。

打一个比方。一座房子的设计图，如果你随机改动一处，可能会让整座房子塌掉，也可能只是让窗户变大了一点。改动的位置不同，后果就不同。发育网络里，有的节点牵一发而动全身，有的则可以自由调整。

所以，同样的随机突变，经过发育的「过滤」，出现在成体上的变化就是有偏向的。比如，许多脊椎动物的四肢，趾的数目变少比变多容易；同一类昆虫的翅脉模式，沿着某几个方向变化比沿别的方向容易〔待核〕。

这是演化发育生物学的一大贡献：它让人看到，选择之前，已经有一道「筛」，是发育这道筛。

本书对此没有异议。这个偏向，同样是「有机制、有偏向」，也同样不朝「此时此地的有利」定向，它是发育的结构给出的，而不是当下的环境给出的。所以，它与本书的操作定义相容。

◆十、三家都需要变异，又都没把它当成事

那么，这第二张欠条，欠在哪里？

三家都用到变异。基因派用它作为复制中出错的来源；生态位派用它作为构建者之间的差异；有机体派用它作为能动者彼此不同的原因。三家都需要「变异不是朝着适应定向冒出来的」这个前提，否则选择就没有事可做：如果变异已经朝着有利的方向冒出来，选择只是在确认。

可是三家都没有把这个前提当成「需要说明的事」。它被当成背景，一个不值得提的东西。

为什么这是一张欠条？因为「变异不朝适应定向」，意味着这个世界上存在一类「不可预期的东西」：它的出现，不是任何一方设计的，也不是任何一方预料的。这类东西，必须被某个东西接住：有的被选择淘汰，有的被留下。留下的那些，要被记到某个名下。

换句话说：如果变异是定向的，那么谁的变异，就是谁的功劳，户名是现成的。正因为变异是「无主」的，所以「记到谁名下」才成了一个问题。

这是第二张欠条的意思：变异的无主，使户名成为必须由结构去做的事。三家都用了变异的无主，又没问：无主的东西，是怎样落户的？

第 9 章说，选择只数数，不写名字。这一章说，变异本来就没有名字。两头合在一起，户名无处可落，只能由另一道东西来写。

◆十一、放回日子里

后来上课，陈老师又拿出那枚歪边的硬币。

她问学生：「你们抛一百次，它大概会有多少次正面？」

学生们说了一堆数，有人说七十，有人说六十五。

她说：「我告诉你们，它偏的方向，我自己也不知道。」

学生们愣了。她说：「我没测过。偏，和知道偏向哪边，又是两回事。」

阿远在教室后面听着，忽然想起实验室里每次做测序，都要先测一个「本底错误率」，才能知道后面读到的变异是真的还是仪器的。他在手机上写了一行字：先测偏，再谈变。

你也可以试试。下次有人说「这全凭运气」，你问一句：这个运气，偏不偏？偏的话，往哪边偏？

变异讲到这里。下一章，要讲一股既不在变异、也不在保留的劲：吸引。

这一章落在持有者的利害上，同时是回弹系数的第一个预告。变异不看方向，所以谁来收，就成了关键：收的人有没有利害，收了以后撤掉这个口，谱系会不会回到原来的样子。后面会有一个系数，专门量这一点。

带走的话

变异有脾气，却没有方向感。

小账

拆了什么：拆了「变异要么随机、要么被环境定做」的二分；变异有机制、有偏向，但不朝适应定向。

立了什么：立了「变异不看方向」在生物学里的操作定义，并指出第二张欠条——变异的无主，使户名成为必须由结构去做的事。

第 11 章

孔雀的尾巴：美聚是独立的一股劲，配偶选择也是一道记功口（达尔文、Fisher、Prum）

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：一个小孩问了一个问题，你给出了一个听上去很有道理的答案，孩子又追了一句，你就答不上来了。

周末，阿远带表姐家的豆豆去动物园。孔雀正好在开屏，一整片蓝绿色的羽毛在阳光下铺开，像一把巨大的扇子，上面一只只「眼睛」闪闪发亮。

豆豆仰着头看，说：「舅舅，它的尾巴那么大那么重，跑都跑不快，为什么还要长这么大？」

阿远想起大学里学过的，说：「因为母孔雀喜欢。」

豆豆想了想：「她喜欢，就算数吗？」

阿远愣住了。他本来觉得这是一句再清楚不过的话：母的喜欢，公的就长大尾巴，下一代的公孔雀就更多地有大尾巴。可是孩子问的是，「算数」是什么意思？她喜欢，是不是就等于下一代的账，记在了那只公孔雀的名下？

这一章，就要把这个「算数」讲清楚。

◆二、诚实信号：美归于真的说法

先要把一个最有力的对手请出来。因为在生物学里，对孔雀尾巴有一个流传很广的解释，它试图把美收回到「真」里去。

达尔文本人对孔雀尾巴是头疼的。据传他在一封给友人的信里说，每次看到孔雀尾巴上的羽毛，就觉得不舒服〔待核〕。原因很清楚：如果自然选择是「适者生存」，一条又大又重、招引天敌的尾巴，明摆着不利于生存，怎么会被选出来？

1871 年，达尔文在《人类的由来及性选择》里〔待核〕提出了答案：除了自然选择，还有性选择。一个个体不仅要活下来，还要被异性选中。一个性状如果能让它在竞争配偶时胜出，哪怕对生存有害，也可能被选择留下来。

后来的学者想追问：异性为什么偏偏喜欢这样的性状？

1975 年，以色列生物学家阿莫茨·扎哈维（Amotz Zahavi）提出了「累赘原理」〔待核〕。他的意思是：华丽而昂贵的性状，是一种诚实的信号。能拖着这么大一条尾巴还活得好好的雄孔雀，说明它的体质一定很强壮，因为只有强壮的个体才付得起这个代价。弱的个体假装不了，因为尾巴的代价会把它压垮。

这个说法很漂亮，也影响深远。它把「美」收回到了「真」里：母孔雀喜欢大尾巴，是因为大尾巴是对基因质量的一个可靠的、造不了假的信号。美，不过是真的广告。

本书要对累赘原理表示尊敬。它解释了许多现象：为什么有那么多动物的求偶信号昂贵到近乎自毁；为什么一些信号的强度和个体的健康状况真有关联。这一条，是「美归于真」的最强说法，到今天仍然是性选择理论的一根支柱。

◆三、诚实信号在什么条件下成立

累赘原理后来有了一个数学上站得住的版本。格拉芬（Alan Grafen）1990 年的一篇论文，据说证明了：只要信号的代价，对强的个体比对弱的个体便宜，诚实的信号就可以稳定地留下来〔待核〕。

这个条件很具体。它不要求信号越贵越好，要求的是同一个信号，强者付得起，弱者付不起，价差拉开了。

条件成立的地方，累赘原理完全成立。

一个常被举的例子是家朱雀。雄鸟胸前的红色，来自食物里的类胡萝卜素，吃得好，红得艳。据希尔（Geoffrey Hill）1991 年前后的研究，雌鸟偏爱更红的雄鸟〔待核〕。红色在这里很难造假：色素要从食物里来，来得多，说明找食的本事强。

这是美贴着真走的情形。本书不但承认它存在，还承认它在鸟类里相当常见。

◆四、美自己会长

可是，这并不是故事的全部。在扎哈维之前，还有另一条线索。

英国统计学家、遗传学家罗纳德·费希尔（R. A. Fisher）在 1930 年的《自然选择的遗传理论》里〔待核〕，提出过一个完全不同的想法，后来被叫作「费希尔失控」。

他的想法是这样的：假设有一部分母孔雀，偶然偏爱尾巴稍长的雄孔雀。偏爱长尾巴的母孔雀，会生下长尾巴的儿子，也会生下同样偏爱长尾巴的女儿，因为偏好和性状都是遗传的。于是，「偏好」和「尾巴」在后代里被绑在了一起。尾巴越长的雄孔雀越容易被选中，尾巴就越来越长；而选择长尾的母孔雀，也因为生下了更有魅力的儿子而占便宜，偏好也越来越强。两边互相推动，像一个正反馈，一直到长尾巴的生存代价大到刹住车为止。

在这个故事里，尾巴不必告诉母孔雀任何关于体质的信息。尾巴之所以美，是因为大家都觉得它美，而大家都这样觉得，是因为过去的母孔雀这样觉得。

2017 年，美国鸟类学家理查德·普鲁姆（Richard Prum）出版了《美的演化》〔待核〕，把这条线重新推到了前台。他的主张，用一句话概括：美自己会长。美不一定是真的广告，它可以是配偶偏好与性状共同演化的结果，一种自成一体的审美；这种审美，可以脱离任何实用的信号功能而独自展开。

普鲁姆的书，在鸟类学界引起不小的争论，有人认为他把「审美」说得太满，有人认为他批评适应主义批评得太狠。本书不替任何一方下判断，只拿走它里面一个对本书有用的东西：「被选中的吸引」，是一股独立的劲，不一定能化成「有利于生存」或「诚实的信号」。

本书把这股劲，叫作美聚：被选中的吸引。它与「保留」——能不能活下来、能不能守住形式——是两件事。一个形式可以因为美而聚拢后代，却不见得更能活命；也可以因为能活命而保留，却一点也不吸引谁。

◆五、失控不只是一个故事

费希尔的失控，起初只是书里的一段文字。1980 年代初，几位理论家把它写成了数学模型，其中有兰德（Russell Lande）1981 年的和柯克帕特里克（Mark Kirkpatrick）1982 年的〔待核〕。大意是：只要偏好和性状都有遗传基础，两者就会被绑在一起，沿着一条线一路往前走。

有人在实验室里检验过这条线。

柄眼蝇的雄蝇，眼睛长在细长的柄的两端，柄越宽，越受雌蝇欢迎。威尔金森（Gerald Wilkinson）和雷伊洛（Paul Reillo）在 1994 年前后，把柄眼蝇分成几组，一组选宽柄的雄蝇留种，一组选窄柄的。几代之后，据报告，不只是雄蝇的眼距变了，雌蝇的偏好也跟着变了：宽柄组的雌蝇，更偏爱宽柄的雄蝇〔待核〕。

偏好跟着性状一起走，正是失控的预言。

不过，这个结果不等于孔雀就是这样。在野外，要把累赘原理和失控分开，仍然很困难，因为两种说法对同一只孔雀，常常给出同样的预期。本书不裁这个官司。

◆六、有人量过这条尾巴

说到这里，也许你会问：这些都是故事，有没有人真的量过？

有。瑞典生物学家马尔特·安德松（Malte Andersson）在 1980 年代初做过一个著名的野外实验〔待核〕。他研究一种非洲的长尾寡妇鸟，雄鸟的尾羽特别长。他把一些雄鸟的尾羽剪短，把剪下来的羽毛接到另一些雄鸟的尾巴上，使它们的尾巴比天然的更长，还有一组只剪了再原样粘上，作为对照。结果据报告，尾巴被接长的雄鸟，筑巢的数量最多；尾巴被剪短的雄鸟，筑巢少。也就是说，雌鸟似乎偏爱更长的尾巴。

另一项研究，是英国生物学家玛丽昂·佩特里（Marion Petrie）在 1990 年代对孔雀做的〔待核〕。她在一个半自然的孔雀群里，观察雌孔雀选择谁。据她的报告，雄孔雀尾羽上「眼斑」的数量，与它得到的交配次数相关。

这些研究，当然有各自的争议，也有后来的重复和不同结果，本书不一一裁断。但至少有一点是清楚的：雌性的偏好，是一个可以测的量；它如何影响下一代的谱系，也是一个可以测的量。本书说「配偶选择是一道记功口」，不是文学上的比喻，是在说一件可以用谱系追踪去核对的事：一窝蛋的父亲，是谁。

科学家们已经用亲子鉴定的办法，对许多野外种群做过这类核对。结果常常出人意料：有的种群里，名义上一夫一妻的鸟，窝里的雏鸟有相当一部分并非「那位丈夫」的孩子〔待核〕。这说明，「后代记在谁名下」这件事，在自然界里，不是靠肉眼看得出来的，需要专门的手段去查。

◆七、园丁鸟的亭子

澳大利亚和新几内亚有一类鸟，叫园丁鸟。雄鸟不靠尾巴，靠搭亭子。

缎蓝园丁鸟的雄鸟，用小树枝搭起两道平行的墙，涂上颜色，在门前摆满蓝色的东西：蓝色的羽毛，蓝色的花瓣，如今又添了蓝色的瓶盖〔待核〕。

雌鸟不会一进门就定。据报告，她们要逛过好几座亭子，看雄鸟在里面跳舞、展示，不满意就走〔待核〕。结果是，一个种群里，少数雄鸟得到了大部分的交配〔待核〕。

请留意这里的分工。

亭子是雄鸟搭的，可是亭子最后留下的，是雌鸟的挑选。雄鸟要在她的眼光里立得住，亭子才有意义。

普鲁姆很爱用这个例子。按他的论述，大意是：这些亭子几乎没有生存上的用处，却是偏好一代代塑造出来的产物〔待核〕。

对本书来说，这里有一个可以量的东西：雌鸟看了几座亭子，才定下来。看得多，是挑得严；看得少，是挑得松。这是持有者有多认真的一个读数。

◆八、好看，和活得下去

美聚与保留是两件事，最清楚的例子，在中国人的案头。

金鱼是由鲫鱼养出来的。中国人养金鱼的历史，据说有上千年〔待核〕。养鱼的人挑什么留种？挑好看的：颜色，尾形，眼睛的样子。龙睛的眼睛鼓出眼眶，水泡眼的眼下挂着两个水泡。这些品种，放进大水里，要活下来都不容易，视力差，游得慢，离了人的照料，很快就会被吃掉或饿死〔待核〕。

好看被一代代留下来，活命的本事被一代代放下了。

这里有一道很清楚的记功口：养鱼人的手。他的利害是好看。

另一头，野外的孔雀鱼，故事倒了过来。特立尼达的溪流里，恩德勒（John Endler）1980 年前后的研究据报告发现：捕食者多的溪段，雄鱼身上的色斑少而暗；捕食者少的溪段，色斑多而艳〔待核〕。雌鱼偏爱艳色，捕食者也偏爱吃艳色。两股劲，在同一条鱼身上拉锯。

金鱼是美赢了，孔雀鱼是两边拉平了。

两个故事合起来，说的是同一件事：被挑中，和活下去，是两本账。有时候两本账的方向一致，有时候相反。

◆九、她喜欢，就记上了

现在可以回到豆豆的问题了：她喜欢，就算数吗？

用本书的话说：算。母孔雀的挑选，本身就是一道记功口。

想一想这件事发生的方式。一群雄孔雀，每一只都有可能成为下一代的父亲。母孔雀走过去，看，挑，选定一只。她选定了谁，下一代里就有谁的孩子，下一代的谱系里就记下了谁的名字。没被选中的雄孔雀，它们活得再久、再健康，也没有后代记在名下。

选择决定了「有多少」：被选中的多，没选中的少。可是挑选这个动作，同时决定了「算谁的」：这一窝蛋，是这一只公孔雀的孩子，不是旁边那一只的。

这是读者在本书里第一次看见一道具体的记功口。现在还不下定义，第 17 章才完整讲。但有三件事可以先记下：

第一，它在后代出现的节点上起作用。母孔雀的挑选，发生在受精之前，每一窝后代的「户名」，在蛋出现之前就定了。

第二，它一代代重复。母孔雀的挑选，是一个稳定的、跨世代的做法，不是一次性的运气。

第三，它有一个持有者，持有者有自己的利害。母孔雀是挑选的一方，她的后代的质量，直接取决于她选谁。她不是一道无利害的筛，是一个有利害的守门者。

这三件事，正是记功口的特征。孔雀的故事，所以不只是性选择的故事，而是一个「后代怎样被记到谁名下」的故事。

◆十、一个常见的反对：动物哪来的审美

有读者要反对：美是人的词，动物只是按本能行事，哪来的审美？

这个提醒是对的。本书用「美聚」这个词，不预设雌鸟心里有什么感受。

本书要说的很窄：有一方在挑，挑的结果可以测，挑的偏好可以遗传，也可以随代数改变。这些都是从外面看得见的东西。

至于她挑的时候，心里有没有觉得美，本书不谈。这里的挑选，只指能提出、挑选、否决，不等于有意识。

按普鲁姆的论述，大意是：这样的偏好，可以叫审美〔待核〕。本书只借他的一条，被选中的吸引是一股独立的劲；不借他的另一条，动物有审美的体验。

◆十一、放回日子里

动物园里，豆豆还不满足。他问阿远：「那要是母孔雀的眼光不好，选错了呢？」

阿远说：「那她的孩子就会不太好。」

「那她会不会后悔？」

阿远说：「孔雀不会后悔，可是她的后代，会替她承担。」

豆豆似懂非懂地点点头，又跑去看另一只孔雀了。

回家路上，阿远给陈老师发了一条语音，说起这段对话。陈老师听完，说：「你看，你自己也说出来了：她的后代，替她承担。这就是记账。」

陈老师的水草缸里，后来添了几尾孔雀鱼，是邻居送的。

每过一阵，鱼多了，她要捞出一些送人。阿远在旁边看，发现她捞走的，总是颜色暗的那几尾。

「老师，您为什么留下尾巴大的？」

「好看呀。」陈老师拿网兜的手停了一下，「你这么一问，我倒想起来了。这些年，我是不是一直在替它们挑？」

「是。」

「那这缸鱼，算我的，还是算它们自己的？」

阿远答不上来。他想起豆豆在动物园问的那句：她喜欢，就算数吗。

陈老师把网兜放下，说：「我这一下，大概也算数的。」

一缸鱼里，有一道记功口，持有者是陈老师，利害是好看。她从没把这件事叫作选择。如果她哪天换了口味，只留黑色的，这缸鱼的方向，就会跟着换。

你也可以试试。下次你看到一种「很美但没什么用」的东西，比如一种花、一首歌、一件衣服，先别急着问它有什么用，问一句：谁挑了它？挑的人，从中得到什么？

这一章落在持有者的利害上。挑选的一方是有利害的，她选错了，后代就吃亏；所以配偶选择这道口，记下的不是任意的好看，而是带着后果的好看。利害越实，记得越稳。

带走的话

孔雀的尾巴不是为了活下去，是为了被记上。

小账

拆了什么：拆了「美必须化成有用」的看法；累赘原理是它最强的说法，费希尔失控和普鲁姆则说明美可以自己长。

立了什么：立了美聚——被选中的吸引，是一股独立于保留的劲；并让读者第一次看见一道具体的记功口：配偶选择。

第 12 章

和最近的前人对账：Buss 的生殖系隔离、Michod 的适应度转移、Okasha 的两种多层选择、Rainey 的生态脚手架、Clarke 2013 的「个体化机制」与 Sober、Lewontin 以来的记账之争——他们讲了怎样数、靠什么机制分开，本卷多出的是持有者的利害：记功口对谁有利，可以测

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：拿着同一份材料，两个人算出了两个不同的数，你查了半天，发现不是谁算错了，而是两个人各用了一套算法。

陈老师在一个旧纸箱里翻出几十年前的成绩册。她当班主任时，学校要求两种记法：一本按小组记，一个小组一个总分；一本按个人记，一个人一个分数。

有一个学生，在小组册上是「第二组，全年级第三」，在个人册上是「中游偏下」。她看着这两页，想了很久。

那个学生并没有变。变的是「数的人」。

她对阿远说：「数的人不一样，算法就不一样。你们研究生物的，有没有人专门研究这个？」

阿远说：「有的。有很多人，都在研究怎么数。」

「那他们数得对吗？」

「他们数得很好，」阿远想了想，「可我觉得他们好像没问，是谁在数。」

这一章，要把这些「数的人」请出来，一个一个对账。先还公道，再说本书在他们身上多出了什么。

◆二、他们讲了怎样数

下面七位，是离本书最近的前人。凡写到他们「预测什么」的地方，本书只写「按其框架推下去」，并保留〔待核〕，不替他们设预测，不把没写过的话安在他们头上。

Buss：生殖系隔离。美国生物学家里奥·巴斯（Leo Buss）1987 年出版《个体性的演化》。他的核心想法是：多细胞生物里，细胞之间并不总是和谐的。每个细胞都有自己复制的「自私倾向」，如果任其发展，身体会变成一场细胞之间的争夺。个体之所以成为一个个体，是因为演化出了抑制细胞层冲突的机制。其中最重要的一种，是把生殖的细胞早早隔离出来，只有这一小部分细胞能够把东西传到下一代，其余都是「身体」。这样，身体里的细胞没有传宗接代的机会，也就没有争夺的动力。

这个想法极有穿透力。它把「个体」当成一个需要被解释的东西，而不是现成的起点。离本书最近的，就是这一点。

Michod：适应度转移。美国生物学家理查德·米卓德（Richard Michod）在 1999 年的《达尔文动力学》里〔待核〕，讲了一个由单细胞走向多细胞个体的过程。大意是：细胞们起初各自为战，每个细胞的适应度就是自己的繁殖与存活。随着细胞开始分工，一部分负责繁殖（生殖细胞），一部分负责存活（体细胞），集体的适应度逐渐不再等于细胞适应度的简单加总，而是「转移」到了集体层。集体的适应度与细胞的适应度脱钩，集体于是成为一个新的达尔文个体。

按其框架推下去，没有分工，就没有脱钩〔待核〕。

Okasha：两种多层选择。英国哲学家塞缪尔·奥卡沙（Samir Okasha）2006 年的《演化与选择的层次》〔待核〕，把多层选择分成了两种。一种叫 MLS1，把集体里的个体的后代数目当成适应度，看集体怎样影响个体；一种叫 MLS2，把集体产生的新集体数目当成集体的适应度，看集体本身怎样被选择。他的洞见是：这两种，是两种算适应度的办法，各有各的用处。

按其框架推下去，集体层的响应应当随两种算法所适用的条件连续地过渡〔待核〕。

Black、Bourrat、Rainey：生态脚手架。2020 年，布莱克（Andrew Black）、布拉（Pierrick Bourrat）和雷尼（Paul Rainey）在一篇讨论个体性起源的文章里〔待核〕，提出了「生态脚手架」的想法：在一个单细胞生物的环境里，有一些外加的条件，比如一块瓶颈、一种周期性的环境变化，会把细胞团逼成一个整体去繁殖。这些外在的条件像脚手架一样撑着，集体于是成了达尔文意义上的个体。后来脚手架的作用可能被内化，集体自己带着这个结构走。

Godfrey-Smith：达尔文空间。澳大利亚哲学家彼得·戈弗雷-史密斯（Peter Godfrey-Smith）2009 年的《达尔文种群与自然选择》〔待核〕，用几个「坐标」来描述一个种群离「典型的达尔文个体」有多远。其中有一个坐标，是繁殖时有没有经过瓶颈，即新一代是否从很少的细胞开始。瓶颈，是一个衡量尺度。

Clarke：个体化机制。英国哲学家艾利·克拉克（Ellen Clarke）2013 年发表的文章〔待核〕，主张不要找一条普适的「个体」定义，而要承认个体化有多种机制，在不同的生物里，用的机制可以不同。重要的是看清每一种机制做了什么。

Sober 与 Lewontin：记账之争。1982 年，索伯（Elliott Sober）和列万廷发表了一篇关于基因选择的论文〔待核〕，指出在某些情形下，把「选择」归给基因，还是归给个体，取决于怎样「记账」，没有一个客观的、不依赖于记法的答案。这场「记账之争」，此后在选择单位的哲学里持续了几十年。

这七家，各自把「怎样数」讲得很细。本书对他们每一位都深怀敬意。

这七位背后，还站着一本绕不开的书：梅纳德·史密斯（John Maynard Smith）和绍特马里（Eörs Szathmáry）1995 年的《演化中的重大转变》。它把「新的个体是怎样出现的」，当成了生物学里一类正经的问题〔待核〕。

◆三、一个活的样本：从衣藻到团藻

要看清「怎样数」和「谁在数」，最好的办法，是看一条活着的梯子。

池塘里有一类绿色的藻，叫团藻类。它们像是同一个故事的几个章节。

最底下是衣藻，一个细胞，两条鞭毛，自己游，自己分裂。往上是盖尼藻（Gonium）：四个到十几个细胞排成一小片，每个细胞都还能自己生出一整片新的来〔待核〕。再往上，细胞多了，排成空心的球。最上面是团藻（Volvox）：一个小球上有几千个细胞，绝大多数是不生育的体细胞，只有十几个大细胞负责生殖〔待核〕。

米卓德把这一类藻当作他的样本，用来看适应度怎样一步步「转移」到集体上〔待核〕。

阿远的手机里存着一段团藻的显微视频。一个绿色的球，慢慢地转着，球里面还有几个更小的球。

他拿给陈老师看。

陈老师看了很久：「里面那些小球，算大球的孩子，还是大球的内脏？」

「是孩子。过一阵，小球长大了，从大球里游出去。」

「那大球呢？」

「据说大球上的体细胞，就死了。」阿远说。〔待核〕

「全部？」

「差不多。」

陈老师放下手机，说：「那大球一辈子，生了这么几个，生完自己就没了。它那一辈子，算谁的？」

阿远答不上来。

这一问，恰好落在两位前人中间。巴斯问的是，生殖的细胞为什么要早早隔出来；柯克伍德问的是，身体为什么只是用完即弃的。团藻把两个问题摆在了同一个小球上。

◆四、他们各自成立的条件

对前人，只说「讲得很细」不够，要写出每一家完全成立的条件。

巴斯的冲突压制，成立在一个条件上：细胞之间确实有利益冲突，而且有些细胞可以靠作弊多留后代。在这样的体系里，把生殖早早隔出来，是压住冲突最省力的办法。第 13 章要讲的盘基网柄菌，就是它的一个活证据。

米卓德的适应度转移，成立在另一个条件上：集体层的适应度，在某一步里，确实不再是细胞适应度的简单加总。团藻这样的体系里，这一步看得见。

奥卡沙的两种算法，成立得更宽：只要多层次同时存在，就必须说清用哪一层的账。这条提醒几乎没有例外。

脚手架的想法，成立在实验里：外加的瓶颈，确实能把细胞团推到成为达尔文个体的路上。

戈弗雷-史密斯的坐标，成立在比较里：用瓶颈这个坐标，确实能把许多生物排成一个序。

克拉克的多机制，成立在生物的多样上：不同的类群，的确在用不同的办法。

每一家都有自己牢靠的地方。本书的每一处追问，都站在这些牢靠的地方上。

◆五、离我们最近的两位

在这七家里，有两位与本书「近得几乎要重合」，要单独拿出来对账。它们是巴斯，和另一位：柯克伍德。

巴斯讲的是冲突怎样被压住。生殖系隔离，是一种压制细胞层冲突的机制。它说明为什么一个多细胞个体可以保持合作：因为身体里的细胞，没有传宗接代的机会，不值得作弊。

柯克伍德讲的是资源怎样被分。一次性体细胞理论，讲的是有限的资源怎样在修补身体与生殖之间分配。它说明为什么衰老会发生：因为修补得越好，留给生殖的就越少。

本书讲的，是户名。

这句话怎么理解？用一个例子。

设想有两个细胞团，看上去一模一样。每个团里有一百个细胞，每个细胞每天都把同样多的资源，分给自己的生长和对外的繁殖。资源分配，完全相同。

不同的是账。

第一个细胞团，每一个新团都是从一个细胞开始的，这个细胞来自老团的某一个细胞，每一代的创始细胞，都被记到「那一个老团」的名下。一个新团的所有细胞，都是同一个创始细胞的后代，它们彼此的利益，在一代代里被绑在一起。

第二个细胞团，新团是由许多细胞随机聚拢而成的：从不同的老团里各取一些细胞，混在一起。新团里的细胞，来自许多个不同的老团。这样，没有哪一个老团，能够说「这一个新团是我的」。

两种情况，资源分配完全一样，细胞之间的亲缘度也可以完全一样（假设所有细胞基因相同）。可是，第一种，集体层的差异能被遗传下去，集体可以作为一个整体被选择，个体性出现；第二种，集体层的差异，每一代都被打散，没有一条集体谱系，个体性无从谈起。

同样的资源分配，记到不同的名下，个体就不同。

这是本书的看法，用的是本书自己的推演，不是对巴斯或柯克伍德的复述。巴斯的隔离机制，可以看成一种做账的办法，它把后代记到了生殖系的名下；柯克伍德的分配，是账上的预算。本书想把这本账本身，拿出来作为一个对象去研究。

◆六、老字号的账

上面那个例子是假想的细胞团。换一个你熟悉的场面，再走一遍。

一家老字号，开了十家分店。十家店的伙计工钱一样，进货一样，每家每月赚的也一样。资源分配，完全相同。

不同的是账。

第一种记法：十家店的盈亏，都记在「字号」名下。字号有一本总账，分店只是分店。字号的名声，字号的货，字号的规矩，一代代传下去；哪家分店出了岔子，砸的是字号的牌子。

第二种记法：十家店各记各的账，各自盈亏，各自传给各自的后人。过几年，十家店的口味、规矩、价钱，就各走各的了。

资源分配一样，伙计一样，赚得一样，结局不同。第一种里，有一个「字号」在延续；第二种里，只有十家各自的店。

这就是户名。它不改变资源怎么分，它改变的是，这些东西最后留在谁的名下。

把这个画面放回细胞团：一百个细胞，每个每天吃同样的，用同样的，繁殖同样的。账记到集体名下，集体就成了一个能被选择的东西；账记到细胞各自名下，集体就只是一个临时的聚会。

你现在可以拿这个例子，讲给身边的人听。

◆七、多出的那一点：持有者

那么，本书多出的，究竟是什么？

最诚实的回答是：多出一点，持有者的利害。

回想上一章的母孔雀：她是挑选的一方，她挑谁，会影响她后代的质量。她是记功口的持有者，而且她有利害。

再想一个相反的情形：一块岩石，把一群生物隔在两边，使两边的后代分道扬镳。岩石也在决定「哪些后代与哪些后代在一起」，可是岩石没有利害。它是一道无利害的筛。

再想第三种：一位育种者，在一群犬里，挑选哪几条留种。他有自己的利害：他想要某种外形，某种性格。他是一个有利害的守门者。

还有第四种，是本书第四编要讲的：一个设计流程，由机器提出成千上万个候选，再由机器排序。它没有利害，却能提出候选，不只是筛，还能出主意。这是一类无利害而能提出候选的设计者。

三类持有者，对记账的方式有不同的影响。无利害的筛，不会偏袒；有利害的守门者，会偏袒自己想要的；无利害而能提出候选的设计者，则能扩大选项，而不替任何人偏袒。

这三类，在巴斯和柯克伍德那里没有对应项。隔离机制不问「谁在隔离」，资源分配不问「谁在分配」。本书把这个问题问了出来，而且这个问题可以测：谁握着口，他得到什么，撤掉他之后会怎样。第 17 章把它写成三个可测的量。

◆八、为什么「持有者」这一点要紧

你可能会问：持有者有没有利害，真的会改变什么吗？这一点，值得用一个对比来说明。

设想三种做法，处理同一批候选。

第一种，一道无利害的筛。比如一条河，把大颗的种子冲到下游，小颗的留在上游。河不在乎哪种种子长得好，它只是按大小分。它的作用是稳定的，不过它的方向，是由种子的物理性质决定的，不是由任何一方的「想要」决定的。

第二种，一个有利害的守门者。比如一位农民，在收获的谷子里挑出最饱满的留种。他的利害很清楚：明年想多收粮。他挑的方向，与他的目标一致；这个方向，可能与谷子自己的「利益」一致，也可能不一致。比如，他可能选出了容易脱粒、却在野外活不下去的谷子。

第三种，一个无利害而能提出候选的设计者。比如一套 AI 设计流程，一夜之间提出成千上万个蛋白候选，再按某种标准排序。它没有想要，也不为明年的收成发愁。可是它的「提出」，扩大了可选的范围，它的「排序」，又在悄悄地决定哪些候选会被人看见。

这三种做法，对谱系的影响不同：

无利害的筛，不偏袒，所以其作用可以被预测，但它没有能力提出新的东西。

有利害的守门者，会偏袒自己想要的，所以其作用带着他的目标，也带着他的盲区。

无利害而能提出候选的设计者，既没有偏袒，又能扩大选项，不过它的「不偏袒」，不等于它的作用没有方向，它的方向，来自它被训练的目标，和用它的人给它的任务。

把这三种放在一起，你就能看出，「谁握着口」这件事，是一个会改变结果的变量。前人的框架，往往把记账的机制看成一个中性的装置，本书的看法是：装置不是中性的，握装置的是谁，在不同的情形里，会让结果很不一样。

这一点可以测。比如，在同一批候选上，换不同的持有者来记账，看谱系的走向有什么差别。第 17 章把它写成「持有者的利害」这个量，第 37 章把它写进试验。

◆九、一个常见的反对：这不就是隔离换了个名字吗

最直接的反对，来自巴斯那一边：你说的记功口，不就是生殖系隔离换了个名字吗？

本书先承认：在许多例子里，两者分不开。

生殖系隔离，既压住了细胞层的冲突，也把后代记到了生殖系名下。在一个体系里，这两件事同时发生，你很难指着其中一件说，这是户名，那是冲突压制。

所以本书不说巴斯错了。本书说的是，要把两者分开，需要一类特别的实验：保持隔离的结构不变，只换握着口的是谁。

同样是把一小部分细胞隔出来，专门负责生殖。这个隔离，如果是细胞团自己做的，是一种持有者；如果是实验者按自己的标准挑出来的，是另一种；如果是一道随机的筛，又是一种。结构相同，持有者不同，谱系的走向会不会不同？

如果走向相同，本书在巴斯之上多出的东西，就只剩下换了一种说法。到那时，本书收窄为一句话：在巴斯之上，只多出「持有者的利害可以测」这一点。

如果走向不同，持有者就是一个真变量。

这个检验，第 17 章写成可以测的量，第 37 章写成试验。

◆十、预告分歧

本书在这里预告一个分歧预测。完整的写法在第 17 章，这里先预告它的形状。

设想一个实验：从一种单细胞生物出发，让它长成细胞团，所有组别都是克隆的，没有生殖分工，选择压力相同。只改一件事：新团的创始细胞，来自同一个老团的比例。这个比例，本书叫作「记账一致性」。

按其框架推下去，Michod 的路线预测：没有分工，就没有集体层的脱钩〔待核〕；Okasha 的框架预测：集体层的响应，随一致性连续变化〔待核〕。

本书预测：一致性高的那组，先出现集体层的可遗传变异，然后才出现脱钩；分工若出现，在其后；并且响应在一致性上有阈值，不是连续变化的。

请注意，这里本书只写自己的预测。对手的预测，一律保留〔待核〕，等原文核对后再确认。如果核对后发现原文与这里的写法不符，要按原文改。

◆十一、放回日子里

陈老师把那两本成绩册重新放回纸箱，盖上盖子。

阿远在一旁问：「老师，您现在知道那个学生到底是第几名了吗？」

「知道了，」陈老师说，「他在小组里是第三，在个人里是中游。」

「那他到底是哪个？」

「他是两个。」陈老师说，「可是学校最后只发了一张奖状。」

「奖状上写的是谁的名字？」

陈老师笑了：「写的是小组的名字。」

阿远低头想了很久，说：「所以最后算数的，是奖状上那个名字。」

你也可以试试。下次你听到一个「团队成绩」，先分开问两件事：这个成绩是怎样数出来的？奖状上写的是谁的名字？

带走的话

怎样数，前人讲过了；谁在数、他得不得好处，还没人测过。

小账

拆了什么：拆了「个体性已经被前人解释清楚了」的印象；七位前人讲了怎样数、靠什么机制分开，但没有问谁握着那道口。

立了什么：立了本书多出的一点——记功口有持有者，持有者的利害可以测；并预告分歧预测，对手一侧一律用「按其框架推下去」〔待核〕。

第 13 章

四个「互相」检验进化论史

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：有人拿着一堆数据，给你讲一个很有道理的故事，你听着听着，心里冒出一个念头——他是不是先有了结论，再去挑的数据？

阿远教陈老师用表格软件。她学得很认真，在一列数字旁边画了个小图。画完了，她看着图，忽然说：

「你先告诉我规则，再给我看数据。」

「什么规则？」

「怎么算对，怎么算不对。」陈老师说，「你要是先给我看数据，我这个人，会挑着看。看到合我心意的，我就说有道理；看到不合的，我就说是例外。这是人的毛病。」

阿远笑了，说：「这也是做科学的人的毛病。」

「所以要先写规则，」陈老师点头，「再看材料。」

这一章，就按陈老师的办法办。先把四条规则写下来，写得别人可以拿去重做；再看材料，进化论史上四个案例，各用一条规则过一遍。最后让读者先见到下一章、后几章要反复出现的三种生物。

◆二、规则先定

前面几章说了，本书把生物学里的三家编码为三头：客体、互动、主体。本书的一个基本假设是：这三头不是三个先存在、后拼起来的东西，而是同一个聚合体的三种侧重，它们互相改写。

这个说法，需要被检验。本书设计了四个检验，叫作四个「互相」，因为它们检验的都是「三头是否互相改写」。规则如下，请先读规则，再往下看材料。

检验一：共变。规则：在一个体系里，如果其中一头发生了变化，另外两头中至少有一头，在合理的时间尺度内，跟着变化。变化的方向，不由第一头的变化单独决定。共变不要求因果，只要求同步出现，并且这种同步，在独立的多个例子里重复。

检验二：抽离。规则：把其中一头从体系里去掉，或者让它的作用显著减弱，观察其余两头是否还能维持原来的现象。如果现象消失或明显改变，说明被抽掉的那一头不是可有可无的背景。抽离，可以是自然发生的（某个生物天然缺少某一头），也可以是实验做出来的。

检验三：阈值位移。规则：一头的变化，会让另一头出现的门槛移动。判断标准：改变第一头的某个参数，观察第二头出现所需要的条件（比如代数、强度、比例）有没有系统性的变动。

检验四：干预追踪。规则：对其中一头做一个明确的干预，然后在多个世代里，同时追踪另外两头的变化，记录哪一头先变、哪一头后变、变了多少。

这四条规则，有三个共同的要求。

第一，规则在看材料之前写定，不许事后调整。第二，判据要能被别人重复：别人拿同样的规则，去看同样的材料，应当得到大致相同的判断。第三，不通过的也要记：如果某个案例不符合，要写下来，不能当作例外略过。

规则写到什么程度，才算别人能重做？拿共变来说。

规则只说「一头变，另外两头至少有一头跟着变」，还不够。要让别人能重做，还得先写下四样：哪些物种算在里面；变化用什么量来记，比如两棵谱系树的相似程度，或者基因组大小的增减；差多久还算同步，这是时间尺度的容差；要几个独立的例子，才算重复。

这四样不写，规则就留着后门：事后总能找到一种算法，让结果看起来是对的。

后面第 37 章的试验，把这一条用到了极处：容差窗在试验之前就登记好。

◆三、四个检验，四个案例

共变：蚜虫与它的内共生菌。

蚜虫是一类以植物汁液为食的小虫。汁液里的营养单调，缺少几种必需氨基酸。蚜虫的细胞里，住着一种叫布赫纳氏菌（Buchnera）的细菌，专门替它合成这些营养。这种菌在蚜虫母亲的体内，一代代通过卵传给下一代〔待核〕。

研究者发现，如果把蚜虫的不同物种和它们各自的布赫纳菌的谱系图，并排画出来，两棵树几乎是平行的：蚜虫的物种分化，伴随着菌的同步分化。同时，这种菌的基因组随着长期共生，大幅缩小，丢掉了许多独立生活所必需的基因〔待核〕。

布赫纳菌的基因组只有六十多万个碱基，大肠杆菌的约有四百六十万〔待核〕。缩掉的那一大截，是它住进宿主细胞以后用不着的东西。

这个案例通过了共变的检验。宿主（主体）和菌（另一个主体）的谱系同步变化，彼此的基因组（客体）也在互相调整，它们之间稳定的垂直传递（互动），是三者共变的接口。

这条垂直通道还有另一层意思：母蚜把菌带进卵里，等于把「这一份菌算谁的后代」直接写进了传递本身，几乎不必另外去记。

抽离：盘基网柄菌。

盘基网柄菌是一种土壤里的变形虫。食物充足时，它们各自独立生活，一个细胞就是一个个体。食物耗尽时，成千上万个细胞聚拢在一起，形成一个小小的子实体：一部分细胞变成柄，死去；另一部分变成孢子，传下去。

这里发生了一件有意思的事：这个聚拢，不是从一个细胞长成的，而是不同来源的细胞聚在一起，没有一个「单细胞瓶颈」。研究者发现，这样的聚集体里，有些品系是「作弊者」：它们倾向于挤进孢子那一部分，让别人去做柄〔待核〕。

对本书来说，这是一个自然的抽离案例。它「抽掉」的，是单细胞起点这道关口。结果：作弊者出现，集体的合作不稳定。这与本书的预测一致：缺了那道把后代记到同一个集体名下的关口，集体层的合作就难以稳定。

不过，这个案例没有完全通过，要照实记下来。第一，在野外采到的盘基网柄菌子实体里，混合的程度并不总是高，不少子实体里的细胞来自同一个或很近的品系〔待核〕。第二，这种变形虫自己有一套认亲的办法，能偏向和自己相近的细胞抱团，把陌生的排在一边〔待核〕。

也就是说，它在没有单细胞瓶颈的情况下，另外长出了一道替代的关口。这一条对本书是两面的：它说明「抽离」没有抽干净；它也说明，关口被拿走以后，生物会想办法再造一道。

阈值位移：雪花酵母。

2012 年，拉特克利夫（William Ratcliff）等人做了一个实验〔待核〕：他们把酵母放在液体培养基里，每天让培养管静置一小会儿，只取沉到管底的那一部分去继续培养。因为大的团块沉得快，实验选择的是沉降速度快的。几十天下来，据报告，酵母演化出了一种「雪花」形的多细胞结构：细胞分裂之后不分开，形成分枝的团块。

雪花酵母的有趣之处在于，它的团块是「从一个细胞长出来的」：每个团块的所有细胞，都来自同一个祖先细胞。也就是说，在这个体系里，那道把后代记到同一个名下的结构，是「先定」的，是细胞分裂后不分开这件事本身带来的。

后来的研究者发现，这些雪花长到一定大小就会断开：团块里挤得太紧，分枝连接处的细胞承受不住，团块断成几片，每一片又从头长起〔待核〕。这等于说，团块自己有了一个「繁殖」的时刻，而且每一次，新的团块都是从一个断片开始的。再往后，有人报告，在选择更大个头的条件下，雪花酵母经过几千代，长到了肉眼看得见的大小〔待核〕。

本书的读法是：这个体系里有一个「门槛」。团块要大到一定尺寸，才有沉降上的优势；而团块要长到那个尺寸，需要多个世代的积累。照这个读法推下去，如果改变一个参数，比如让细胞分裂后更容易分开，团块长大的门槛就应当移动。这是一个可以拿去做的检验，本书只写出它的形状，不替实验报告结果。

干预追踪：银狐驯化。

1959 年前后，苏联遗传学家德米特里·别利亚耶夫（Dmitry Belyaev）开始了一个驯化实验〔待核〕。他和同事在养殖场的银狐里，只选一个标准：对人的反应是否温和。一代一代挑下来，只留最温顺的繁殖。

据报告，选择了十几代之后，狐狸的行为明显变得温顺，有的主动靠近人；同时，一些他们并没有选择的性状也跟着变了：毛色出现斑块，耳朵变得下垂，尾巴卷起来〔待核〕。

挑的办法很简单。小狐狸长到几个月大的时候，让试验者伸出手去，看它们是缩回去、扑上来咬，还是凑过来〔待核〕。每一代，只有表现最温顺的那一小部分，才有机会生下一代〔待核〕。

同一个养殖场里，据说还养了另一条线，反过来只选最凶的〔待核〕。两条线并排放着，就成了一个自带对照的干预。

这是一个干预追踪的典型：干预的是一头（人握着记功口，决定哪些狐狸的后代留下），追踪的是另外两头的变化（行为、形态、基因）。

这个案例对本书特别有价值，因为它里面的记功口，很清楚地摆在那里：是人，是人的选择标准。

◆四、四个检验，各自怎样算「不通过」

规则之外，还要先写下：什么结果，算这个案例没过。

共变不通过：两头的变化并不同步，或者同步只出现一次，换一个例子就没有了。

抽离不通过：去掉一头，现象照旧。

阈值位移不通过：改了参数，门槛纹丝不动。

干预追踪不通过：干预了一头，另外两头在多代里没有系统的变化，或者先后次序倒了过来。

把这四条放回前面的案例，结果是这样的。

蚜虫那一例，通过了共变，不过在有些类群里，原来的共生菌被别的菌补充甚至取代过，这是不同步的地方〔待核〕。盘基网柄菌那一例，通过了一半，上面已经说了。雪花酵母那一例，本书只写出了检验的形状，没有结果，所以不算通过。银狐那一例，通过了干预追踪，不过它主要是一条线，没有独立的重复〔待核〕。

四个案例，没有一个干干净净。

这是正常的。一个规则如果每次都全过，要么规则太松，要么案例挑得太巧。

◆五、一个常见的反对：案例是你挑的

读到这里，一位认真的读者会说：规则是你先写的，可案例是你挑的。你挑了顺手的。

这个反对击中了要害，值得老实回答。

本书能做的有三件。

第一，四个案例都是老案例，不是本书新找的。蚜虫与共生菌，盘基网柄菌，雪花酵母，银狐，各自有一大批文献，彼此独立，不是为本书写的。

第二，不合的地方写出来。上面已经写了：盘基网柄菌没有完全通过，雪花酵母还没有结果，银狐只有一条线。

第三，把规则交给别人。你可以拿同样的四条规则，去找本书没有挑的案例，把「不通过」的那一堆列出来。如果不通过的比通过的多，本书的说法就要收窄。

这三件事，不能让选择的偏差消失。它们只能让偏差露出来，让别人看得见。

◆六、三种生物先见个面

这一章的最后，要把后面要反复出现的三种生物，先介绍一下。

莱茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii），是一种单细胞的绿藻，两条鞭毛，能游泳，能光合。它在实验室里被研究得极其透彻。2019 年，赫伦（Matthew Herron）等人在一项实验里〔待核〕，让衣藻与一种会捕食它的小动物共同生活，据报告，经过几百代，一部分衣藻出现了形成细胞团的性状。这是从头演化多细胞的实验里，一个重要的体系。据报告，那些细胞团不是细胞随机粘到一起的，而是细胞分裂以后没有散开，留在了一起〔待核〕。也就是说，这个团的起点，是一个细胞。

本书第 37 章的判决性试验，就是在这个体系上，再加一个因素。

雪花酵母，上面已经介绍。它是「结构先定」的对照：细胞团的单细胞起点，是这种生物天生带着的。

盘基网柄菌，上面也介绍了。它是「低一致性」的自然对照：聚集成体，没有单细胞瓶颈，作弊者多。

这三种生物，放在一起，刚好排成一条梯子：衣藻，是可以人为调节一致性的实验体系；雪花酵母，是一致性天生高的例子；盘基网柄菌，是一致性天生低的例子。

读到第 37 章的时候，你会再次见到它们。到那时，它们每一个，都有一个角色。

另外，在这里可以先预告一个问题，留到第 18 章再回答：这几个例子里，基因相同的细胞团，亲缘度几乎一样，那么「记账一致性」和「亲缘度」，还有没有可能分开？

下一章，把这几个检验背后用到的码表写出来。

◆七、放回日子里

后来，阿远也养成了一个习惯：每次读到一篇很有说服力的论文，他先翻到方法部分，看他们是不是先写好了规则。

有一次，他对陈老师说：「老师，我发现一件事。好论文和坏论文，往往不是结论不同，而是规则写在哪儿不同。」

陈老师说：「规则写在前面的，是在邀请别人来验。写在后面的，是在邀请别人来信。」

阿远把这句话抄在了笔记本上。

又有一次，陈老师在笔记本上画了两栏，左边写「合的」，右边写「不合的」。

她对阿远说：「你每回给我讲一个案例，都要在右边那栏也写一条。」

阿远说：「右边那栏，常常是空的。」

「空的，我才不放心。」陈老师说。

后来阿远给她讲盘基网柄菌，右边那一栏，他写的第一条是：它自己会认亲。

你也可以试试。下次有人给你讲一个数据，你问一句：你是先定的规则，还是先看的数据？问得多了，你会发现，规则先于材料，是人类发明的一件极好的事。

带走的话

先定规则再看历史，历史才不会只说你爱听的。

小账

拆了什么：拆了「三头纠缠只是一种说法」的印象；用共变、抽离、阈值位移、干预追踪四条先写定的规则，在四个案例上各过一遍。

立了什么：立了四个「互相」检验的规则，并让读者先见到判决性试验里的三种生物：莱茵衣藻、雪花酵母、盘基网柄菌。

第 14 章

欠条定理与属性三方程：一张码表，一次盲编

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：你觉得自己说清楚了一件事，别人看了，却说「我没看懂」。你再讲一遍，还是不懂。到最后你才发现，不是别人笨，是你有一些话，一直在心里，没有写出来。

陈老师有一个办法。每年期末，她出一道作文题，批改的时候，让两个从没见过面的老师，各自给同一篇作文打分，互相不通气。打完了，再把两张分数放在一起对。

「分数一样，」她说，「才算数。」

「要是不一样呢？」

「那就说明评分标准里，有一块只在我自己的脑子里。」陈老师说，「得把它写下来，再打一遍。」

这一章，要把本书到现在为止讲的「欠条」，写成一条可以被别人拿去核对的定理；还要把互动那一头拆成两件，让三头写成一组可测的方程。陈老师的办法，在这里用得上：规则要写下来，要让没读过这本书的人，也能照着去打分。

◆二、一张码表

先看码表。码表的作用，是规定：在本书的编码里，哪些原始的项，归哪一头。

归哪一头原始项说明
客体序列、复制、保真、基因频率、突变能被复制、能被测出来、能摆在桌面上的东西
互动·换土生态位构建、环境改变、生态遗产、共生交换有机体改了环境，环境回头改变选择压力
互动·记功瓶颈、生殖系隔离、制裁、配偶选择、育种、AI 设计流程决定「这一份后代、这一个效果算在谁名下」的结构或做法
主体自维持、组织闭合、觅位选择、能动自己维持自己、自己挑环境、能提出挑选否决

有几件事要说明。

第一，互动那一头，被拆成了两件：换土，和记功。第 3 章留过这个伏笔。生态位派讲的是前一件；后一件，三家都没有单独讲。

第二，同一个词放在哪一栏，要看它在具体句子里起什么作用，不是看它的名字。比如「瓶颈」，当它指的是一个细胞数目少的阶段时，是在描述一个读数；当它指的是「把后代记到同一个集体名下」的做法时，才归记功。码表只是给出默认的归属，遇到歧义，要看上下文。

第三，这张码表是一个编码假说，不是对学科史的定论。你可以不同意其中某一项的归属，但你必须说清楚，你为什么把它放在别处，放到别处之后，推导会有什么变化。

◆三、欠条定理

有了码表，欠条就可以被精确地定义了。

一个项，如果满足下面四个条件，就是一张欠条：

第一，它出现在某一家的推导里，并且在推导里起作用。

第二，它不在这一家的「立论门」之内，也就是说，它不属于这一家押的那一头。

第三，它在推导里是直接给定的，没有被这一家从自己的前提里推出来。

第四，这一家没有把它明确声明为假设。

这四个条件缺一不可。比如，演化发育生物学明说「我讨论的是已经能发育的有机体」，这是声明过的条件，不算欠条（第四个条件不满足）。基因派用「载具」，却没有说明载具从哪里来，这就是一张欠条。

然后是欠条定理：

只要本体被押在一头，推导里就必然借另外两头。

这句话怎么理解？想象一个理论，它说：一切性质，都可以从客体那一头推出来。那么，当它要解释「有机体为什么是一个整体」的时候，它必须有办法回答。如果它回答不出来，又不肯停下，那它就得从别处借。借的就是互动或主体的东西。

定理的意思，不是说这个理论不好，而是说：一个单押一头的理论，不可能是自足的。这对三家来说，是一个中性的结论。

盲编：为了让这个判断不依赖我，本书还有一个办法：请一个没读过本书的人，拿着这张码表，去读三家各自的核心文本，把里面每一个用到的原始项，一个个标出来：是归客体、互动，还是主体？再看每一项是不是在推导里被推出来的。这样标出来的欠条表，如果和本书的不一致，本书的就可以被推翻。

这是本书对自己的一个约束：欠条不是我说了算，是别人拿着码表，能核对出来。

◆四、盲编走一遍

光讲规则，不如走一遍。下面这句话是本书自拟的，不是任何一家的原话，只为演示盲编是怎么做的。

「在这片草原上，带有抗旱序列的草，留下的种子更多，所以这条序列在种群里越来越常见。」

一位没读过本书的编码者，拿着码表，把这句话用到的原始项，一个个挑出来。

「抗旱序列」，归客体。「越来越常见」是基因频率，也归客体。

「草」呢？

「草」这个字，在句子里干着很重的活：它是「留下种子」的那一位，是被数的那一位。可是码表的客体一栏里，只有序列、复制、频率；互动一栏里没有；主体一栏里有自维持、能动，也没有「一株草」这样的单位本身。

于是编码者给「草」打上一个问号：它是一个单位，是谁把它当成了单位？

接着，用欠条的四个条件逐条核对。

第一，它在推导里起作用吗？起。没有它，「留下的种子更多」无从数起。

第二，它在这一家的立论门之外吗？这句话押的是客体，「草」不在客体的门里。在门外。

第三，它是直接给定、没有推出来的吗？句子里没有任何一步，从序列推出「草」。是给定的。

第四，这一家有没有声明它是假设？没有。

四条都满足，这是一张欠条：被数的那一个单位。

现在把这句话改一改：

「设这片草原上的草，都是已经长成的、有边界的单株。在这个前提下，带有抗旱序列的草，留下的种子更多。」

同一个字「草」，第四个条件变了。这一家声明了它是假设，这就不是欠条，是一笔明账。

前后两句话，用的字几乎一样。差的，只是有没有人把话说在明处。

最后一步是请第二位编码者，不和第一位通气，各编一遍，再对。两张表一致，才算数。两位编码者的一致程度，通常用一个叫科恩 kappa 的统计量来报告〔待核〕。

◆五、定理会怎样被推翻

一条定理，要说清怎样算它错了，才算认真。

欠条定理有三种被推翻的办法。

第一种：找到一个只押一头、却从头到尾自足的理论。它用到的每一个原始项，要么在门里，要么被它自己推了出来，要么被明明白白声明过。这样的理论只要有一个，定理就不成立。

第二种：盲编的人，拿着码表，在三家的核心文本里，标不出本书说的那些欠条，或者标出来的是完全另一批。

第三种：码表本身站不住。如果大量的原始项，放哪一栏因人而异，谁都说得通，那么「借了哪一头」就没有确定的意思。

对第一种，本书要公道地说一句：有些理论确实接近自足。群体遗传学的教科书模型，开头往往就写明：设有一个种群，里面有若干个体，每个个体带有某某基因型。这是写在明处的假设，不算欠条，它在声明的范围内，干净得很。

定理说的是「借」，不是说每一次借都是欠条。借是必然的；声明了的借，是明账，没声明的借，才是欠条。

◆六、三条方程，三种测法

现在可以把三头之间的关系，写成一组方程了。先说这组方程的性质。

它们是属性层的方程，不是对世界的最终定律。写出方程，不等于证明；方程的价值，在于它要求你说清楚：每一个量，用什么办法测。

本书的三条方程，用大白话说，是这样的。

互动那一头，拆成两件：换土（生态位构建）与记功（记功口）。

第一条：能动，由基因与记功口一起定。某一层的能动，在记账稳定到那一层时出现。

什么意思？一个细胞团，什么时候开始表现得像一个「有能动的整体」，能作为一个单位去挑环境、去躲避危险？本书说：是当那个细胞团的后代，被一代代稳定地记到同一个名下之后。记账不稳定，能动停留在细胞那一层；记账稳定到了集体那一层，能动才会在集体那一层出现。

怎样测？能动，用觅位选择率。也就是，这一层的单位，在可选的位置里，倾向于待在哪里。

第二条：基因频率，由能动与记功口一起定。翻转阈值落在「记账一致性 × 持续代数」上。

什么意思？一个基因在种群里变多还是变少，不只看它自己的好坏，还要看带着它的那个单位，有没有能动，以及后代是怎样被记的。当记账一致性高、持续的代数也足够多时，原本由细胞层决定的频率变化，会翻转为由集体层决定。

怎样测？记账一致性，用谱系追踪；基因频率，用测序时间序列。前者看新一代的创始细胞，有多大比例来自同一个亲代集体；后者看每一代里各个基因型的占比。生态位构建指数，是这一条的协变量：换土的程度，会影响频率，要在统计里把它控制住。

第三条：记功口，由能动与基因一起定。回写在此：持有者怎样记，回头改写被记的谱系，也改写持有者自己。

什么意思？记功口不是一个固定不变的装置。握着口的一方，怎么记，会改变被记的谱系；谱系变了，反过来又改变握口的一方自己。育种者挑了几代狗，狗变了，育种者的口味和标准也跟着变了。

怎样测？同时追踪持有者的标准，和被记谱系的变化，看哪一个先动。

这三条，彼此是缠在一起的：能动靠记功口，频率靠能动和记功口，记功口又靠能动和基因。没有谁先谁后，所以叫纠缠。

◆七、三条方程，各配一个日子里的例子

方程读起来抽象，拿学校里的事走一遍。

陈老师的学校，几十年里评奖的办法变过。

起先，奖状发给个人。每个学生为自己的名次忙，班级只是一间教室。后来学校改了办法：每学期按班评，全班每个人的分数加起来，记在班的名下，班有班的奖状，班的名声挂在走廊里。

这样评了几年，班开始有了「班的样子」。运动会上有人替班出力，自习时有人替班里的同学补课，同一个班的学生说话办事，带上了一个整体的口气。

这是第一条在说的：某一层的能动，在记账稳定到那一层时出现。记在个人名下，能动停在个人；记到班的名下并且稳定了好几年，能动才在班这一层出现。

第二条说的是阈值。假设学校想知道，评班评到什么时候，同学们的行为会从「各为各的」翻成「各为班的」。直觉上，这取决于两样：班的组成稳不稳，年年重新分班就是不稳；还有这个办法已经持续了多少年。把两样乘起来，乘积小，行为变化来自个人；乘积过了某条线，就翻到班这一边。

下面的数是本书编的，纯属示意。把班的稳定程度记作零到一：年年重新分班，是零点三；多年固定，是零点九。办法持续了二十年。两样一乘：零点三乘二十是六，零点九乘二十是十八。设翻转线在十，第一个班翻不过去，第二个翻过去了。

真生物里的翻转线是多少，本书不知道。这正是第 37 章的试验要事先登记、要去测的。

第三条说的是回写。评班评了十年，学校的评语悄悄变了：以前写「学习刻苦」，后来写「集体意识强」。评的人以为是自己在定标准，其实标准也被被评的班塑造了。班在变，评的人的眼光也在变。

这个类比到这里就停：学校里没有基因这一头。

◆八、每个量到底怎么测

方程要有用，每个量都得有一个别人能去测的办法。这里把几个量再说细一点，只讲思路，不讲操作。

觅位选择率。给生物一排可选的位置，看它们停在哪里。比如一条从凉到暖的长槽，把线虫或果蝇放进去，过一阵看它们分布在哪一段〔待核〕。这是对单个个体的测法。要问细胞团这一层有没有能动，就把细胞团整个放进去，看它的偏好是否有别于单个细胞。同一个槽，两层各测一次，比较两个选择率。

记账一致性。给不同亲代团的细胞，贴上不同颜色的标记，比如不同的荧光，让它们去长出新的团，再数新团里创始的那一批细胞，有多大比例带着同一种颜色。比例高，就是一致性高。

基因频率。每隔若干代，取一份样品冷冻起来，最后一起测序，画出每个基因型的占比随代数变化的曲线。第 7 章 Lenski 的冷冻小管，就是这种测法的老样板。

还有一个协变量：换土的程度。细胞在改环境，改了多少，要单独记一笔，在统计里把它的影响扣掉，免得和记账的影响混在一起。

◆九、一个常见的反对：拆成两件，是不是凑出来的

一位怀疑的读者会问：把互动拆成换土和记功，是不是为了让方程凑数？

这个怀疑合理。回答它，只能靠一件事：两件能不能各自单独改。

第 7 章 Lenski 的瓶子里，就有一个现成的画面。L 排出的物质，给 S 造了一块土，这是换土；每天的转瓶，决定哪些后代进入明天的瓶子，这是记功。

原则上，实验者可以分开动这两件：换一种取样的办法，不动培养液的成分；或者改培养液的成分，不动取样的办法。具体哪一种改动，真能只动一件，要在每个实验里逐个审查。

两件原则上能分开改，就不是一件事换了两个名字。

◆十、放回日子里

那一年的作文评分，最后两位老师给的分，差了十几分。

陈老师把两份评分的细则拿过来对。差距出在「立意」那一项：一位老师把「角度新」算作立意好，另一位老师认为角度新而不扣题，反而扣分。

「所以，这一项，」她说，「我们得写下来：怎样算扣题。」

她当场在细则里加了一句。后来的几年，两位老师的评分，再也没有差过十分。

阿远听完，说：「这就像我们实验室的实验记录本，每一个测量，要写清楚用什么仪器、什么条件。」

「是的，」陈老师说，「写不清楚的东西，后来都会变成争吵。」

你也可以试试。下次你和别人争一件事，争了半天没结果，先停下来问：我们说的是同一个东西吗？把我们各自说的东西，用同一张表写下来，往往争论就消了一半。

三家欠的那一笔，有一个名字。下一编，把它请出来。

带走的话

互动那一头其实是两件事：换土，和记功。

小账

拆了什么：拆了「欠条只是修辞」的看法；码表和欠条定理让别人可以拿去核对，盲编可以推翻本书。

立了什么：立了互动的两件——换土与记功，并第一次完整写出三条方程，每个量都有测法。

第三编
缺了的第一层：不是没有「为了什么」，是被赶出了门
编序

这一编九章，是全书的心脏。第 15 章先和生物学已有的「目的」之论对账：目的论、teleonomy、康德的「自然目的」。第 16 章把「活着」完整读一遍。第 17 章讲记功口，第 18 章讲个体怎样显出来，第 19 章讲功能是记出来的，第 20 章讲意义层在生物学里显成什么，第 21 章讲读数，第 22 章讲物种，第 23 章回到第 1 章的衰老难题，给出答案。

这一编的反差，是一个不太舒服的发现：生物学并不缺「为了什么」，它是把它当成目的论赶了出去。

第 15 章

意义层不是没有，是被当成目的论赶出了门：和 teleonomy、康德的「自然目的」对账

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：写东西的时候，被人把某个词划掉了，你觉得那个词不是多余的，可又说不出它为什么要留。

阿远写论文，写到一句：「这一段序列的作用，是为了稳定蛋白的折叠。」

导师拿笔，把「为了」两个字划掉，改成「有助于」。

他不服气，问：「为什么？」

导师说：「生物没有『为了』。『为了』是说它有目的。生物没有目的，只有选择留下来的效果。」

阿远照改了。可心里不踏实。回去给陈老师看，说起这件事。陈老师看着那句话，看了好一会儿。

「你们是怕这两个字吗？」她问。

阿远愣了一下。

「我教了四十年生物，」陈老师说，「讲台上从来不说『大自然的目的』，因为那是不对的。但我也不敢说『心脏的作用，只是碰巧有助于泵血』。心脏就是为了泵血长成这样的，对不对？」

这一章要谈的，就是这个「怕」。

◆二、为什么要把它赶出去

先要承认一件事：目的论被赶出生物学，是有道理的。

古希腊的亚里士多德，把解释一件东西的原因分成四种，其中一种叫「目的因」：一把刀为什么是这个样子，因为它是为了切东西。放到生物上，眼睛为什么是这个样子，因为它是为了看。这个解释很自然，很好懂，也很有力。

问题在于，它似乎暗示：有一个什么东西，事先想好了眼睛要用来看，然后把眼睛做成这样。这个「什么东西」，就是一个设计者。

十七世纪以后，近代科学兴起，一个重要的做法，是把这类「事先想好」的解释，从自然科学里清理出去。培根（Francis Bacon）有一句常被引用的话，大意是：目的因对于科学研究是不育的，像献给神的处女〔待核〕。要解释一件事，应当看它的前因：是什么推动了它，而不是它朝着什么去。

达尔文给了这个做法一个最漂亮的落脚点。他证明了，不需要设计者，只需要变异、选择和遗传，就能得到看上去像「被设计」的东西：眼睛，翅膀，心脏。从此，生物学可以说，这个器官是这个样子，因为在祖先里，长成这个样子的个体，留下了更多的后代。这是一个纯粹的因果解释，没有「事先想好」。

达尔文面对的对手，是一本在英国大学里读了半个世纪的书。1802 年，威廉·佩利（William Paley）出版《自然神学》〔待核〕，开篇是一个人在荒地上捡到一块表。

表里的齿轮咬得严丝合缝。你一看就知道，有人为了报时才做它。佩利接着说，眼睛比表精巧得多，所以眼睛背后，也该有一位制表的。

这个论证有一个好处：它把「为了」说成了一件可以检查的事，看零件之间配合得有多紧。它的毛病，只在最后一步。

达尔文拆的，就是最后一步。他没有否认眼睛配合得紧，他说的是：配合得紧，可以由一代一代的留下来造成，不必有制表人。

所以被赶出门的，其实是「制表人」，不是「配合得紧」这个事实。后面这个事实，生物学还得接着讲。

这是一个了不起的成就。所以本书要先还目的论的反对者一个公道：他们赶得对。如果「为了」意味着有一个设计者，把它赶出科学，是对的。

◆三、另一个理由：每个性状都有一个故事

赶它出门，还有第二个理由，和设计者无关。

1979 年，古尔德（Stephen Jay Gould）和列万廷发表了一篇有名的文章，题目里用了威尼斯圣马可教堂的「拱肩」作比方〔待核〕。两个圆拱并排撑起穹顶，拱与拱之间，必然留下一块三角形的空地。工匠后来在这些空地上画满了图案，看上去像是专门为画图留的。

其实不是。那块空地，是造拱的时候顺带留下的，图案是以后才画上去的。

他们的意思是：看见一个性状，就给它编一个「为了」，是生物学里一种很顺手、也很危险的习惯。故事编得越圆，越没有人去查。这类故事，后来被叫作「就是这样的故事」（just-so stories），名字借自吉卜林讲动物来历的童话集〔待核〕。

本书要还这个批评一个公道：它完全成立的条件，是那个「为了」没有任何独立的检验。你只是看见一个性状，就说它为了某件事，而没有拿出别的证据，那么划掉它，是对的。

这样再看阿远的导师。他那支红笔，也许不是在怕设计者。他是在问：你测过吗？

阿远后来补了一个对照：把那一段序列改掉，蛋白在同样的温度下，折叠稳定的比例降了下来。有了这个对照，那句话才站得住。

所以「为了」被赶，一半是怕设计者，另一半是怕没查过的故事。第二个理由，今天依然有效。本书不打算把它还回去。

◆四、像有目的：teleonomy

可是，赶得太干净，也有麻烦。生物看上去就是「像有目的」的：心脏像是为了泵血，叶子像是为了吸光，候鸟像是为了越冬。不让说「为了」，又得描述这个「像」。

1958 年，美国生物学家柯林·皮腾德里（Colin Pittendrigh）提出了一个新词：teleonomy，可以译作「目的性」或「似目的性」〔待核〕。意思是：生物的结构和行为，表现出一种「像是被目的引导」的样子，但这个样子，是由自然选择产生的，并不需要真有一个目的。

后来，恩斯特·迈尔（Ernst Mayr）在 1974 年的一篇论文里〔待核〕，对这个概念作了进一步的辨析。他区分了几类东西：真正意义上的目的论（有预先设定的目标）、似目的性（由遗传程序引导的、朝向目标的过程）。他的意思是：生物体的目的性活动，是由一套「程序」引导的，这个程序是自然选择塑造的，它是「被编码的」。

迈尔还有一个更早的区分，是「封闭的程序」和「开放的程序」〔待核〕。封闭的程序，指一切指令都写在遗传里，生下来就带着。开放的程序，指遗传只写了一部分，其余要靠学习、经历去补。

举一个常被讲起的例子：候鸟往哪个方向飞。德国的贝特霍尔德（Peter Berthold）一类的研究者，在笼养的黑顶林莺身上做过杂交和繁育实验。据报告，幼鸟在没有见过任何同类迁徙的情况下，到了季节，依然朝着祖辈飞行的大致方向躁动不安〔待核〕。方向，在这里是「写好了」的一部分。

这就是 teleonomy 的好处：它能讲清，「像有目的」的行为里，哪些是程序带来的，哪些是经历补上的。

这是一个很聪明的做法。它保留了「像有目的」这个事实，同时又把「目的」的来源，放回了遗传程序。

本书要还它一个公道：teleonomy 让生物学可以光明正大地描述功能、适应、目标导向的行为，不必为用词感到心虚。

不过，对本书来说，这里有一个值得注意的地方。teleonomy 把「为了什么」，押进了程序，也就是押进了客体那一头。目的，在这里等于一份被编码的、可复制的指令。心脏为了泵血，是因为遗传程序里写着泵血；候鸟为了越冬，是因为程序里写着迁徙。

这样一来，「为了什么」成了一个读数：一份可以读出来的序列。这个处理，在客体那一头是完整的。不过，当你问「这个程序，是谁的？它的后代，算谁的？」时，程序自己回答不了。

◆五、把「为了」翻成「因为」

还有一种更朴素的办法，不必新造词，只需要换一个连词。

美国哲学家赖特（Larry Wright）在 1973 年讨论功能的文章里，给了一个办法〔待核〕：「心脏的功能是泵血」这句话，可以翻成「心脏之所以在这里，是因为它的祖先泵血，而泵血让那些祖先留下了后代」。这叫来历式的翻译。

翻完以后，「为了」不见了，只剩一串因果。没有设计者，也没有事先想好。每一环都可以去查：祖先是不是真的泵血，泵血是不是真的让它们多留后代。

这个办法，是生物学今天最常用的一种。本书也用。

不过翻译的时候，请留意那句话里藏着的几个字：「它的祖先」「那些祖先」「后代」。这几个字，默认已经有一条谱系摆在那里，祖先和后代，都已经算好了是一家人。

谁算一家人，怎样算，翻译句子没有讲。第 8 章讲过的那一笔欠条，就藏在这几个字里。

还有一个更直接的办法，可以看出这句翻译的边界：把它用到阿远的蛋白上。

「这个蛋白之所以在这里，是因为它的祖先——」

句子写不下去了。它没有祖先。「为了什么」在这里没有地方去，不是因为被赶了出去，而是因为那条谱系根本不存在。这一点，第 19 章接着讲。

◆六、康德留下的门缝

比达尔文更早，哲学家康德（Immanuel Kant）在 1790 年的《判断力批判》里，对生物有过一段非常深的思考〔待核〕。

他说，一个有机体，有一个很特别的性质：它的各个部分，既是整体的原因，又是整体的结果。一棵树，叶子靠根吸水，根靠叶子制造养分；树的每一部分，都为别的部分的存在而存在，并且也靠别的部分而存在。他把这样的东西叫作「自然目的」：一个东西，既是原因，又是结果，既是手段，又是目的。

这个想法，与本书第 4 章讲的有机体派（自维持、组织闭合）是一脉相承的。可以说，有机体派就是康德这一段话的现代版本。

康德拿一块钟表来对比。钟表里，一个齿轮带动另一个齿轮，部分与部分是互相配合的〔待核〕。可是一个齿轮，不会造出另一个齿轮；钟表也不会自己修自己，坏了零件，缺了的不会自己长出来。

树就不同。树的各部分，不但互相配合，还互相造出对方，整体坏了一块，其余的会想办法补上。这样互相造就的东西，康德才说是「自然目的」。

要把这里的意思说窄：这里的互相造就，说的是组织，不是感觉。自维持不等于意识。康德用的是「目的」这个词，本书借来的，只是它背后那个互相造就的结构。

康德还做了一件事：他同时说，我们不能真的断言，自然里有目的。我们只是在判断一个有机体的时候，不得不用「目的」这个概念，它是我们的反思判断的一个原则，不是对自然本身的断言。

这是一条很深的门缝：康德看到了，有机体要用「为了什么」才能被理解；他又说，那只是我们理解的方式。他把门开了一条缝，又把它关上了。

本书的看法是：「为了什么」，不只是我们的判断方式，它也是一个可以被放回自然里去的东西，只要你能说清楚，它是怎样发生的、怎样测。这一点，留到第 20 章再讲。

◆七、一个常见的反对：这不是目的论复辟吗

讲到这里，你很可能有一个疑问。

本书说，要把「为了什么」放回生物学。那不就是把目的论请了回来？

这个疑问值得认真回答，因为它抓住了本书最容易被误读的地方。回答有三点。

第一，本书不要设计者，也不要事先想好。本书说的「为了什么」，是一条谱系事后可以被看出来的去向，没有谁在前头定好。

第二，本书不预设终点。它不说谱系朝着哪里去，只说谱系有没有「能去别处」的余地。余地可以测，终点不能。

第三，它可以错。下一章起，「为了什么」会被落成几样可以测的东西。如果测不出来，这一层就是一句空话，应当收回。

还有一句要说明。本书不说谱系「想要」什么。想要，是有没有意识的问题，不在这一卷里。

还有一个接口，先留在这里。教研室里那个男孩问的「谁说它们是一家人」，到第 17 章会落成一个能测的数：新一代集体的创始细胞，有多大比例来自同一个亲代集体，逐代去测。那就是记账一致性。「为了什么」要成为生物学的话，得先过这一关。

所以请把这一章的意思读窄：不是把目的论请回来，而是承认有一层事情，生物学一直在做，只是不让自己说出口。

◆八、被写成读数，或被押进一头

回到这一章的标题：意义层不是没有，是被当成目的论赶出了门。

在生物学里，「为了什么」的去向，大致有两种。

第一种，被写成读数。比如适应度。一个性状「为了什么」？为了留下更多的后代。适应度，成了「为了什么」的替身。这样，意义层被压平成一个数：留下了多少后代。

第二种，被押进一头。押进客体：为了复制（基因派，或 teleonomy 的程序）。押进主体：为了维持自己（有机体派）。押进互动：为了适应环境（生态位派）。每一种，都把「为了什么」落在三头中的一头，另外两头不再有位置。

这两种处理，都是有道理的。适应度是一个很好的工具；程序、自维持、适应，都真的是生物学里的重要内容。但把它们当成「为了什么」的全部，就丢了东西。

丢掉的，是这样一个问题：一条谱系，不只是在延续，它还在往哪里去？一棵树，不只是活着，它还在长出新的枝；一个物种，不只是在生存，它还保留着变出新东西的余地。这类「往哪里去」，被适应度压成了一个数，被程序压成了一份指令，才没有一个位置。

举一个能算出来的对照。设想两条谱系，每一代都恰好留下两个后代，适应度一模一样。

第一条谱系，三十代过去，每一代长得和第一代没有区别。第二条谱系，每隔几代就有一个新的样子被留进来，三十代之后，已经和起点相差很远。

适应度这一个数，把两条谱系记成了同一个数。可是谁都看得出，它们不是同一回事。

这个差别，不在「多少」里，在「去向」里。生物学没有不看它，只是没有给它一个正式的位置。

本书把这类东西，叫作意义层：创造、自由、幸福，在生物学里的样子。第 20 章会把它们逐一落到可以测的地方。

◆九、一份旧教案

那天下午，陈老师在书柜底层翻出一摞旧教案。纸已经发黄，是蓝黑钢笔字。

她抽出其中一页，念给阿远听：「叶绿体的作用，是为了光合作用。」

页边有另一个人的红笔，把「为了」圈了出来，写着两个小字：改掉。

「那是教研组统一的意见，」她说，「八几年的事了。说『为了』有目的论的味道，学生会以为叶绿体有想法。」

阿远笑了：「后来改成什么？」

「改成『叶绿体是光合作用的场所』。」陈老师摇摇头，「这句话我讲了三十年，几乎没有学生追问过。」

她停了一下。

「只有一年，有个男孩问：场所是场所，可它凭什么长成这样？」

阿远问：「您怎么答的？」

「我说，因为祖先里长成这样的，留下来了。」陈老师说，「他又问：谁的祖先？」

她把那页纸放回去。

「我当时答不上来。我只会说『同一种植物的』。可是他问的，是『谁说它们是一家人』。」

阿远没有说话。他想起导师那支红笔，也想起自己论文里被划掉的两个字。这一章前头讲过的东西，几十年前就在一间教研室里发生过了：词被换掉，问题被留了下来。

那个男孩的问题，本书到第 17 章才回答。

◆十、放回日子里

后来，阿远去找导师，说：「我想把那一句改回来。」

导师说：「哪一句？」

「『为了稳定蛋白的折叠』。」

导师皱了皱眉：「你要说它有目的吗？」

「不是，」阿远说，「我想说，这一段序列在这条谱系里，是因为稳定折叠而被留下的。」

导师想了想，说：「这句话比你原来那一句，好。」

回去路上，阿远给陈老师发了一条消息：「老师，我把『为了』又写回去了，不过加了一个条件。」

陈老师回了一句：「加条件，就是对了。」

你也可以试试。下次你被人用「没有目的」这类话把一个词赶出门，不用急着反驳，也不用急着服气，只问一句：这个词要说的那件事，换什么词说？如果换不出来，那个词就还得留着。

带走的话

不许说「为了」，问题并没有消失，只是换了个门进来。

小账

拆了什么：拆了「生物学里没有『为了什么』」的印象；它是被当成目的论赶出门，或被写成读数、被押进了三头中的一头。

立了什么：立了意义层在生物学里有位置——它不是目的，是「往哪里去」，落在创造、自由、幸福上。

第 16 章

一次「活着」的完整读法：哪一头显、哪一维动、落在哪一界

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：一个简单的问题问下来，你发现自己的答案，其实有好几层。

那天，阿远从实验室带回来一管菌液，装在一个小小的离心管里，浑浊的，微微泛黄。他把它放在陈老师桌上。

「这管里是表达那个蛋白的细菌，」他说，「细菌活着，蛋白不活着。可是蛋白有用，细菌是为了生产它才被养的。」

陈老师拿起那管，对着窗户的光看了看。里面什么也看不出来，只是一团浑浊。

「那么，」她把管子放下，「这管东西里，有几个『活着』？」

阿远数了一遍：「细菌是活的，一个。蛋白不是活的，零个。一共一个吧。」

「一管里有几亿个细菌，」陈老师说，「你说的是哪一个？」

阿远没答上来。他忽然觉得，这个问题比他想象的要大。

这一章，要把「活着」完整地读一遍。这是本书第一次完整讲出本书的新属性定义。

◆二、三问：哪一头、哪一维、哪一界

先把定义写出来，再拆开：

「个体」是互动那一头（记功口）显影、差异那一维稳定、落在现实界的一个账户；「活着」是这个账户在被记账期间的持存。

这句话有三个部分，每个部分回答一个问题。

第一问：哪一头显？

前面说过，本书把一个东西的属性，看成三头缠在一起的：客体、互动、主体。三头不是三个先存在的东西，而是同一个聚合体的三种侧重。问「哪一头显」，就是问：在这件事里，是哪一头的特征最突出地显了出来。

「个体」这个属性，显的是互动那一头，而且是互动里的记功那一件：决定「这一份后代算谁的」的那道口。一个东西是不是一个个体，不取决于它是否有一层皮、有没有一副骨架，而取决于它的后代，是不是被稳定地记到了同一个名下。

第二问：哪一维动？

本书所属的框架，把任何属性的发生，分成三个维度：显露（样子冒出来，被认得出）、差异（一串一先一后的不同，有顺序）、纠缠（各部分缠在一起，互相牵制）。问「哪一维动」，就是问：在这件事里，是哪一维在起主导作用。

「个体」这个属性，动的是差异这一维，而且是差异的稳定：一串一代一代的不同，之所以能被认作是「同一条线」的延续，是因为这串不同稳定下来了，没有被打散。

这个「稳定」，也可以量。办法很朴素：把同一条线上相邻两代的差别，和不同线之间的差别比一比。

如果同一条线上，前后代的差别，一直小于线与线之间的差别，这条线就稳到可以被认作「一条」。反过来，如果线内的差别，和线与线之间的差别搅在一起分不开，那就谈不上有「一条」线。

这是一个可以逐代去查的数，不需要谁来判断「像不像一家人」。

第三问：落在哪一界？

本书把世界分成三界：理念界（可能的样子，设计，想法）、现实界（实际发生的、可以测的事）、自我界（被一个自己感到、认领的）。问「落在哪一界」，是问：这个属性，是在哪一界里被说的。

「个体」，说的是现实界里的事：它有没有稳定的谱系，可以去查，可以去测。至于一个个体「觉得自己是谁」，那是自我界的事，本书不管。

把三问合起来，就得到了定义：互动那一头（记功口）显影，差异那一维稳定，落在现实界——这样的东西，就是一个「个体」，一个账户。

「活着」，则是这个账户在被记账期间的持存。账户还在被记着，就是活着；账户不再被记，就是死了，或者从未活过。

这里的「期间」二字，有开头，也有结尾。

开头，是一道口把这一份记成了一户：一个细胞分裂完成的那一刻，一个受精卵形成的那一刻，一株苗从母株上断开、扎了根的那一刻。

结尾，是这条线不再被记：个体死了，被倒掉了，或者这条谱系断了。

所以，「活着」不是一个全有全无的标签，它是一段有头有尾的时间。至于这段时间多长，是可以测的。

◆三、以前的人，怎样回答「什么是活着」

在拆开这句定义之前，先看看前人是怎样答这个问题的。每一种答法，都有它成立的地方。

你在中学教科书里读到的，大概是一张清单：生物能新陈代谢，能生长，能繁殖，对刺激有反应，能适应环境。陈老师教了四十年，每年都要在黑板上写一遍。这张清单很有用，因为它让你拿到一个陌生东西时，有几件事可以去查。

1944 年，物理学家薛定谔（Erwin Schrödinger）出版了一本小书，题目就叫《生命是什么》〔待核〕。他的意思大致是：生命靠不断从环境里吸进有序，才能维持自己的有序，不至于散掉。后来的人把这一点叫作「负熵」。这个看法影响了整整一代生物学家。

另一个常被引用的说法，来自美国航天局一个小组的工作定义：生命是一个能自己维持、并且能经历达尔文式演化的化学体系〔待核〕。这一句，把代谢和演化，放进了同一句话。

这几种答法，本书都不推翻。清单查得出的东西，查得出；负熵说得对；能演化，也确实是生命的要件。

不过它们都有一处没有交代。清单说「生物能繁殖」，却没说哪一个才是那个繁殖的「生物」。定义说「能经历演化」，也没说演化作用在哪一个单位上。一个蚁群里，一只蚂蚁在代谢，整个蚁群也在繁殖，该看哪一个，没有交代。

这个「哪一个」，前人一般当成了给定。本书的新定义，要做的就是把这个「哪一个」，从给定里拿出来，变成可以问、可以测的东西。

◆四、一管菌液里的两种东西

现在回到阿远那一管菌液，用这套读法，来读里面有什么。

第一种东西：细菌。

一管里有几亿个大肠杆菌。每一个细菌，每隔二十分钟左右，分裂成两个。分裂的时候，一个细胞变成两个细胞，每个细胞都是原来那一个的「后代」。

这笔账是谁在记，有两道口在同时起作用。

第一道，是细胞自己：一个细胞分裂，一变二，两个子细胞都记在这个细胞的名下。这是最简单的一种记功口：单细胞的分裂。每一个细胞，就是一个账户。

第二道，是实验室：每过一段时间，阿远会从这管里取一点，转到新的培养液里。取多少、取哪里，是他定的。被取走的那一点，成为下一轮的「后代」；其余的，被倒掉。这是一道外加的口，由一个有利害的守门者握着。

所以，这管菌液里的细菌，是有账户的，而且在被记账。从本书的定义看，它们是个体，是活着的。

第二种东西：蛋白。

蛋白由细菌表达，一串氨基酸折成一个形状。它有效果：能结合一种分子。

不过，它有账户吗？

蛋白不分裂，不复制自己。细菌把它造出来，它就在那里；细菌死了，它就慢慢降解。它没有「下一代」。如果想要更多的这种蛋白，需要实验室再表达一次。它的「持存」，不是它自己的谱系在持存，而是实验室记录里的一行字、冰箱里的一管质粒、一套实验流程在持存。

用本书的话说，这个蛋白，有效果，没有账户。它没有一条被稳定记着的谱系。所以它不是个体，也不是活着。

这两个例子放在一起，有一个对照。细菌是活着的，但它的效果（在这管里的功用），是被设计者要走的；蛋白不是活着的，但它的效果，恰恰是这管菌液存在的理由。一个有账户而效果不重要，一个有效果而没有账户。

这个对照，就是全书要处理的对象。陈老师那一问，就是在问：蛋白的「用」，既然没有账户，它算在谁名下？

◆五、一管里，到底几个账户

回到陈老师那个没答完的问题。

本书的回答是：看谁在记这笔账，账怎么记，数目就怎么数。

阿远带陈老师进了一次实验室，让她看转种。他从培养管里取出一小份菌液，加进一管新的培养液，比例是一比一百。剩下的大半管，倒进了废液桶。

陈老师站在旁边，看着那只桶。

「倒掉的那些，」她问，「它们的账呢？」

阿远愣了一下：「没有账。就是倒掉了。」

账其实是有的。只是被取走的那一小份，接着往下记；其余的，账在这一刻被销了。

这件事可以数出来。

按一比一百转种，每个细胞留下的机会，是百分之一。也就是说，这一次转种，每一百个细胞里，平均有九十九个的账户被关闭，一个被带进下一管。这里面没有谁比谁强的意思，它是一个随机的口，只管数量，不管谁是谁。

于是，一管里有几个账户，要看你问的是哪一道口。

按细胞自己的分裂算，一个细胞是一个户，一管里是几亿个。

按实验室的账算，记在本子上的是菌株的编号和转了多少代。同一个编号下的所有细胞，是一个户。

按转种这道口算，被记上的，是那被取走的一小份；被倒掉的，账户在这一刻关了。

三种数法没有谁错。它们回答的是三个问题，对应三道口，各有各的持有者。

你也许想追问，这笔账能不能读出来。

能。做法是在开头给每一个创始细胞挂上一个独一无二的标签，然后逐代查，看每一个标签的后代还剩多少。这类「谱系追踪」的办法，酵母和细菌里都有人做过，有的一次追踪几十万条谱系〔待核〕。账户被记了多久，是一个数；被关在第几代，也是一个数。

这就是「活着是账户在被记账期间的持存」那句话，落到实验台上的样子。

◆六、蛋白的账户，什么时候才会开

回到那只蛋白，用这套读法，沿着它的日子往下走一遍。

在计算机里，它只是一串被提出来的可能。这时候，谈不上账户。它在理念界，还没有落到实处。

表达出来以后，它在管里。有了形状，有了效果，可以被测量。它走进了现实界。可是它没有分裂，没有下一代，没有哪一道口把它的后代记到谁名下。有效果，没有账户。

假如有一天，某个团队把它放进一条长期培养的菌线里，而且这条线之所以被一代一代保留下来，正是因为这个蛋白的效果，那么情形就变了。那时，这条线有了账户，蛋白的效果被记在了这个名下。

要留意，这里写的是条件，不是步骤。本书不写怎样去做，只写：账户从什么时候才开始。

所以，「有效果」和「有账户」，是隔着一道口的。这一道口，就是下一章的主角。

◆七、账户比身体大：地下的一棵树

有些生物，让「身体」和「账户」分得很开。

美国犹他州有一片颤杨林，叫潘多（Pando）。一眼看过去，是成千上万棵树。可是树干下面，据说连着同一套根，所有树干的遗传信息一样，被认作同一个克隆。通常引用的数字，是约四万七千根树干，占地约四十多公顷〔待核〕。

俄勒冈州一片森林里的蜜环菌，更极端。据报告，一株蜜环菌的菌丝网，铺开了近一千公顷，年龄估计在数千年〔待核〕。

问这样的东西「有几个活着」，按教科书的清单，答不出来。树干死了一根，另一根又长出来，整片林子一直在。

按本书的读法，这里要数的，不是树干，是账户。看哪一条克隆线被一代代记在同一个名下，答案是一条。树干死掉，是账户里一个部件的更替。账户本身在持存，所以这条线是活着的。

反过来，如果两棵颤杨树干之间，根系早就断了，各自从种子长起来，那么它们是两个账户，哪怕站得再近。

这个对比，说明了定义里「落在现实界」的意思：账户是可以去查的。顺着根挖下去，看连不连，看基因是不是一样，答案就出来了。

◆八、画一张谱系图

那天陈老师没有再追问。她从抽屉里抽出一张作废的试卷，翻到背面，拿起铅笔。

「你把这管里的事，画给我看。」

阿远在纸的最上面画了一个点，是起点那个细胞。点下面分出两条线，每条线再分出两条。画到第五层，已经有三十二个端点。

「再往下呢？」陈老师问。

「再往下就画不下了。」

陈老师拿起橡皮，擦掉了其中大半的线，只留下几条从上贯到下的细线，别的都停在半路。

「你每转一次种，就是这样擦一次。」她说，「最后留在纸底的，是哪一条？」

阿远看着那张图。纸底上还留着几个端点，它们往上追，追到某个分叉，竟然汇到了同一条线上。

这张图，是谱系追踪读到的样子。管里现在所有的细胞，顺着往上追，经常汇到很少的几个祖先那里。这是随机的结果，没有谁比谁强，只是账在反复转种中一次一次被销，留下的，越来越集中在少数几条线上。

纸上每一个还连着底的端点，是一个仍在被记的账户。每一条停在半路的线，是一个已经关闭的账户。

「活着」和「死了」，在这张图上不是两种东西，是同一条线的两段：连着底的一段，和停下来的一段。

◆九、和 Pross、Godfrey-Smith 对账

这个定义，不是凭空来的。它与两位前人最接近，要对一下账。

Pross：动态动力学稳定性。以色列化学家阿迪·普罗斯（Addy Pross）在 2012 年出版《生命是什么？》〔待核〕，提出：生命的本质，是一种特殊的稳定性。普通的化学物质，靠「热力学稳定性」持续存在：它们能量低，不容易变。生命不是这样。生命是一群会复制自己的分子，它们靠不断复制、不断被消耗，来维持整体的存在。这是一种「动态动力学稳定性」：稳定的不是某一个分子，而是整个过程。

这个说法，与本书的「活着是账户的持存」很接近：两者都认为，生命的稳定，是一种过程的稳定，不是物质的稳定。

为了看清这一点，借一个小算例。设想一群会复制的分子，每个分子每小时有一半会坏掉。只要它们每小时复制出来的，比坏掉的多，整个群体的数量就能稳住，甚至增长。

这时候，稳定的不是任何一个分子，它们一个个在坏。稳定的是「这一群在复制」这件事。普罗斯要说的，大致就是这个意思〔待核〕。

本书多出的，是一点：承载者由记账生成。Pross 的体系里，那个会复制的实体，是现成的，有稳定性的是它。本书的说法是：什么是「那个会复制的实体」，要看账怎么记。一个细胞团的细胞，各自都在复制，那么稳定的是细胞，还是细胞团？这要看后代记在谁的名下。

Godfrey-Smith：达尔文空间。第 12 章已经介绍过，他用几个坐标，描述一个种群离「典型的达尔文个体」有多远。其中，瓶颈是一个坐标。

本书多出的有两点：第一，瓶颈有持有者，是谁把后代压进了瓶颈、他得到了什么，可以追问；第二，瓶颈有下限，记账一致性低于一个下限，那一层就不成其为个体。这两点，在坐标式的描述里，没有位置。

举个对照。一个人从一个受精卵开始。这道瓶颈，是由上一代的生殖系持有的：卵来自母体里的那条线，精子来自父体里的那条线，送出来的人是谁，可以追。

盘基网柄菌聚拢的时候，情形就不同。聚拢的细胞是谁，没有哪一个亲代集体在送，是土壤里恰好相邻的那些。这里连瓶颈都谈不上，更没有持有者。

在坐标式的描述里，两种情形都可以被写成「瓶颈宽或窄」的一个值。可是谁在持有、持有者的账能不能追，坐标里没有位置。

◆十、三个难办的情形

有三种情形，最容易让这个定义被追问。本书把它们摆出来，逐个读一遍。

第一个：病毒。一颗病毒颗粒自己不分裂，也不代谢。新的病毒颗粒，是宿主细胞照着它带来的指令造出来的。

按本书的读法，这里的口在宿主那里：谁的细胞在造、造多少、哪些被释放，是宿主这道口在记。病毒算不算「活着」，生物学内部有不同意见，本书不在这里裁决。这里只示范问法：谁在记，记在谁名下。

第二个：工蜂和工蚁。多数工蜂一生不产后代。她们的身体在觅食、在守巢、在代谢，这些都是真的。

按本书的读法，被记账的是蜂群这条线，由蜂后那道口去写后代。这并不是说工蜂「不算活着」。本书说的「活着」，是一个关于演化账户的用法，不是对任何一个生命价值的评判。一只工蜂的一生，在日子里怎样，是另一本账的事，第 35 章回来。

第三个：休眠的种子。以色列马萨达遗址出土过约两千年前的海枣种子，后来有人让它发了芽〔待核〕。这两千年里，它在不在「被记账」？

这是定义的一个边角。本书的读法是：账户的持存，不等于身体在动。只要这条线，后来能被查回来、接得上，那么这一段休眠，可以算账户在，只是没有新的一笔入账。不过，种子库里有编号、有采集记录的种子，账一直开着；两千年前埋下的野外种子，账是事后补开的。这两种情形，本书把它们分开写，是否同样算「持存」，留作待验。

◆十一、一个常见的反对：不生育的，就不算活着？

一个自然的疑问是：照这么说，骡子不能生育，工蜂不能生育，一个不育的人，岂不是都不算活着了？

不是。回答有三层。

第一，这句定义说的是演化上的账户，不是对任何人的评价。一个人在世上的分量，不由它判定。

第二，不育的个体，仍然是一个账户。骡子是一匹马和一头驴的后代，它的名字，是上一代那道口记上去的。它一生中，都在这条线上占着一个位置。它这一份不再往下分出新的户头，但在它活着的期间，这个账户是在被记着的。

第三，「期间」这个词，已经写进了定义里：活着，是被记账期间的持存。账户有开始，有结束。不育者的账户在它自己这里停下，这是演化账上的事实，并不改变这个个体在日子里的任何东西。

所以，被反对的其实是一个误读：把一个技术用法，当成了一句评价。本书不拿这个定义，去裁判谁活着、谁不算。

◆十二、数目全看怎么记，不就成了随意的？

还有一个反对，来自严格的人。

你说，一管里有几个账户，要看你问哪一道口。照这样，想数几个就有几个，岂不是随意。

不是。

口是生物的结构或做法，不是你的心情。细胞分裂的口，转种的口，实验室的编号，都是可以去查的。你换一道口，数出来的结果会变，可你换一个人去数同一道口，数出来的结果是一样的。

不同的口，给出不同的数，这并不矛盾。它们各自在回答一个问题。

真正需要回答的，是另一个问题：在你关心的这一层，到底是哪一道口在决定后代去哪里。这个问题没有现成的答案，要去查。第 18 章会给出一个办法：撤掉某道口，看那一层还回不回得去。

◆十三、自维持不等于意识

最后，要再强调一个边界，因为「个体」「活着」这些词，很容易被读成「有感觉」。

本书说的「活着」，只是一个账户在被记账期间的持存。它不包含任何关于感觉、意识、痛苦的断言。一个细菌是活着的，一个细胞团是一个个体，一株草莓是一个或几个个体，这些判断，都只涉及谱系，不涉及内心。

同样，有机体的自维持，是一种可以测的现象：一个细胞，能不能在饥饿里维持膜、维持能量。自维持是真的，能动是真的，可是自维持不等于意识。意识的问题，属于心理学卷，不在本书的范围。

◆十四、随身三问，用在任何一样东西上

这一章讲了不少例子。你不必记住它们，只要带走三个问题。

第一问：这里有几个账户？先别数身体，数线。哪些东西，顺着往上追，追到同一个起点？

第二问：谁在记？是细胞自己的分裂，是母体的生殖系，是宿主的制裁，是挑种子的人，还是一套流程？记账的那道口，是可以指出来的。

第三问：记了多久？账户从哪一刻开，到哪一刻关。这一段，就是这个账户的「活着」。

三个问题，没有一个需要你去猜谁在想什么。它们问的是线、口和期间，都可以去查。

◆十五、放回日子里

那天晚上，陈老师送阿远下楼，路上遇到邻居抱着一盆吊兰。

「陈老师，您这盆兰草，是不是当年我送的那一盆分出来的？」

陈老师说：「是，那一盆分出来的第三代了。」

阿远在旁边听着，忽然觉得这个对话，就是本章要说的东西。吊兰一年年抽出匍匐茎，长出小苗，邻居分了一株给陈老师，陈老师又分了一株回去。三代人，三个阳台，一条没断过的线。

「老师，」他说，「这盆兰草的『活着』，是哪一盆的？」

陈老师笑了：「是这条线的。」

你也可以试试。数一数家里的一株植物，一只宠物，一个传下来的东西，问一句：它是哪一条线上的？这条线，是谁在记？

带走的话

活着，就是一个账户还在被记账。

小账

拆了什么：拆了「活着是一块肉的属性」的看法；一管菌液里，细菌有账户、蛋白没有账户。

立了什么：立了新属性定义，并用三问（哪一头显、哪一维动、落在哪一界）读了一遍；和 Pross、Godfrey-Smith 对了账。

第 17 章

记功口：选择决定多少，记功决定是谁的

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：一件事做成了，功劳却落到了你没想到的人头上，而你当时还觉得，这好像也说得过去。

陈老师年轻的时候，带学生种过一块试验田。那年秋天丰收，亩产比往年高出一大截，县里很高兴，专门开了表彰会。奖状发下来，抬头写的是学校的名字。

回到教室，一个学生举手：「老师，那块地是我们种的。」

陈老师说：「是。」

「那奖状怎么是学校的？」

陈老师没有马上答。她看着那张奖状，想了很久，才说：「因为发奖的人，是按学校来记的。」

学生说：「那要是按班来记呢？」

「那就是班的。」

「要是按人来记呢？」

陈老师笑了：「那就要发好几十张奖状了。」

她当时觉得这是一件小事。多年以后她才意识到，这是一件很大的事：同一块丰收的地，可以有很多种记法，每一种记法，都会决定谁是赢家。

这一章，就从这个「记法」讲起。这是全书的母题章。

◆二、第三件事

先从达尔文说起。

教科书讲达尔文的自然选择，讲的是两件事：变异与选择。一个种群里，个体之间有变异；有的变异让个体留下更多的后代，这些变异就被选择留下来。

后来的教科书又加上遗传，说成三个条件：变异，适应度差异，遗传。1970 年，美国生物学家列万廷（Richard Lewontin）在一篇讨论选择单位的论文里，把这三个条件写得很清楚〔待核〕：只要一个体系里，有性状的变异，不同性状的适应度有差异，并且这种适应度差异是可遗传的，自然选择就会发生。这个说法非常有名，被称为演化的「三条件」。

本书要先还它一个公道：这三个条件，是整个演化理论的骨架，到今天仍然是对的。后面讲的任何东西，都不推翻它们。

还要说出它完全成立的条件：凡是「单位已经定好」的地方，这三个条件就够用了，不需要再加第三件事。

长期培养的瓶子就是这样的地方。瓶子里，一个细胞就是一个户，分裂出来的两个，算谁的从来不用问。变异，适应度差异，遗传，三样齐了，选择就在走。三十多年下来，这套骨架没有出过错。

本书要补的那一件，只在「单位本身要不要定」的地方才露面。

本书想补的，是另一个东西。

读这三个条件的时候，请留意其中的「适应度差异」。适应度差异，是说有的类型留下的后代多，有的少。那么「后代」是谁的后代？是这个类型的，这个个体的，这个群体的？每一个条件，都默认有一个明确的单位，在那里被数。但这个单位，从哪里来？

本书的判断是：达尔文过程，不是两件事（变异、选择），而是三件（变异、选择、记功）。

达尔文过程不是两件事（变异、选择），而是三件（变异、选择、记功）。

变异，提供可选的东西。选择，决定有多少。记功，决定这些算谁的。

这第三件事，一直在发生，只是一直被当成了背景。它之所以不被注意，是因为在大多数日常例子里，它太稳定了、太自然了。一头鹿生一头小鹿，谁的孩子，从来不用问。

◆三、记功不是遗传

读到这里，你很可能会想：第三件事，不就是遗传吗？

不是。这一点要说得非常清楚。

遗传讲的是后代像不像。记功讲的是后代算谁的。

两件事可以分开。举一个例子。

一棵苹果树，品种叫「红富士」。农人想要更多的红富士，办法是嫁接：从母树上剪一段枝条，接到另一棵砧木上。接上去的这一段，长出来的整棵树，在遗传上和母树一模一样，因为它就是母树的一段。遗传，是百分之百的。

不过，这棵新树，算谁的？算母树的「孩子」，还是母树的「一部分」，还是一个叫「红富士」的品种的又一株？果农不会这样问，他的账本上写的是「红富士，某年某月嫁接，某号地块」。这个「品种名」，是一个人记的户名。

再看一个相反的例子。一只杜鹃，把蛋下在另一种鸟的巢里。杜鹃的雏鸟，和养它的那对鸟，在遗传上毫无关系，长得也完全不像。不过，养它的那对鸟，却把全部的精力，花在了这只雏鸟身上。从「谁的繁殖投入」来看，这些投入，被记到了这只杜鹃的谱系上，没有被记到养它的那对鸟的谱系上。

这两个例子，一个是遗传完美、户名靠人记；一个是遗传完全无关、户名靠巢记。两件事，是可以分开的。

所以，本书说的第三件事，不是遗传。它是遗传之外的另一个东西：决定后代记到谁名下的那道结构。

◆四、户名和遗传分开的几个现场

前面的嫁接和杜鹃，是两个很干净的例子。再看几个，你会发现，户名和遗传分开，其实一直在发生。

牛的胚胎移植。一头优良的母牛，受精后，早期胚胎可以被取出来，放进另一头母牛的子宫里长大、出生。小牛的遗传，来自提供胚胎的那一头，怀胎的那一头，一个基因也没给。

那么，在牛群的登记簿上，这头小牛的母亲，写的是谁？不少品种协会的做法，是写遗传上的那一头，同时要求注明是移植所生〔待核〕。怀它的那一头，在登记簿里只是一栏备注。

这就是一道口：登记簿，在决定户名。它没改变遗传一个字。

克隆羊多莉。1996 年出生的多莉，是用一只成年母羊的乳腺细胞核，放进另一只母羊去掉了核的卵细胞里，再由第三只母羊怀胎生下的〔待核〕。三只母羊都和它有关，不过多莉细胞核里的遗传，几乎就是第一只母羊的复制品。

多莉有几个「母亲」？看你问的是哪一道口：问遗传，是提供细胞核的那一只；问怀胎，是第三只；问卵细胞，是第二只。三种数法都有人用，各回答各的问题。

这几个例子有一个共同点：遗传没变，可是「这一份算谁的」，只要换一本账，就换一个答案。而且，换账以后，实验室里的谱系追踪、牧场里的育种计划，都跟着变。

这就是为什么，本书把它当成第三件事，而不是遗传的一个脚注。

◆五、七道记功口

本书把决定「这一份后代、这一个效果算在谁名下」的那道结构或做法，叫作记功口。下面是本书对它的定义，请逐字读一遍：

记功口：决定「这一份后代、这一个效果算在谁名下」的生物结构或做法——单细胞瓶颈、生殖系隔离、繁殖体释放、宿主对共生菌的制裁、配偶选择、育种者、AI 设计流程。它不决定多少，只决定户名。个体不是被选择的单位，而是被记功的单位；适应度不是承载者的属性，而是记功口记下的一笔；功能不由来历定，由记账定。

定义里列了七种。下面一种一种说，每一种，都用一个例子。

一，单细胞瓶颈。一个多细胞生物，每一代都从一个受精卵开始。这个受精卵，就是一个瓶颈：所有成体的细胞，都是这一个细胞的后代。这样，整个身体的所有细胞，都被记在同一个名下。

二，生殖系隔离。身体里的细胞分成两类：一类是体细胞，另一类是生殖细胞。只有生殖细胞的后代，能够传到下一代。这样，下一代的「户名」，只记给生殖系那一条线。

三，繁殖体释放。一些生物，把一部分身体，以小的颗粒释放出去，去长成新的个体：地衣的粉芽，苔藓的芽胞，一些藻类的繁殖团块。释放的是什么，释放的是不是整个集体的一小段，决定了新一代记在哪一个名下。

四，宿主对共生菌的制裁。第 3 章说过的豆科植物，对不肯固氮的根瘤菌减少供氧，使它们的繁殖下降。这里，宿主在决定：哪些共生者的后代，能够继续记在这个共生关系的账上。

五，配偶选择。第 11 章说过的孔雀。雌性挑哪一只雄性，下一代就记在那一只名下。

六，育种者。农人留种，育种者挑犬。他挑了谁，下一代的家畜、家犬，就记在谁的谱系上。

七，AI 设计流程。一套流程，提出成千上万个候选，再排序，再把前十个送去实验。哪些候选进入哪条谱系，由这套流程决定。这一种，是第四编的主角。

这七道口，看上去不一样，一个是细胞的结构，一个是生殖的安排，一个是共生的惩罚，一个是动物的偏好，一个是人的选择，一个是机器的流程。

它们有一个共同点：每一道口，都在回答同一个问题：这一份后代，记到谁名下？

◆六、用同一句话，问七道口

七道口放在一起，看上去杂。不过你可以对每一道，问同样三句话：谁持有？持有者对结果有没有利害？撤掉它，下一代的户名会怎样变？

先看第一问和第二问的初步归类。这是本书的初步看法，归得对不对，要到实验里去核。

记功口谁持有持有者的利害
单细胞瓶颈亲代的繁殖方式无利害的筛
生殖系隔离发育的程序无利害的筛
繁殖体释放亲代集体无利害的筛
宿主对共生菌的制裁宿主植株有利害的守门者
配偶选择挑选的一方有利害的守门者
育种者人有利害的守门者
AI 设计流程一套流程无利害而能提出候选的设计者

第三问最有用。撤掉单细胞瓶颈，新一代的创始细胞就会变杂。撤掉宿主的制裁，不肯固氮的共生者往往会多留后代。撤掉育种者，家畜的谱系往往会向野外的方向漂回去。

撤掉以后变不变、变多快，就是第三个量，回弹系数，要测的东西。七道口不是七个比喻，是七个能被问到同一件事的结构。

◆七、三个能测的量

「记功口」不能只是一个比喻。本书给出三个量，每一个都可以去测。

第一个量：记账一致性。

定义：子代集体的创始细胞，来自同一个亲代集体的比例，逐代测。

举例。一个细胞团繁殖时，如果每一个新团，都是由一个细胞长成的，而这个细胞来自某一个老团，那么记账一致性就是百分之百。如果新团是由一堆细胞聚拢而成，这堆细胞来自三个不同的老团，各占三分之一，那么记账一致性就低得多。

怎么测？用谱系追踪：给每个创始细胞做标记，逐代记下它来自哪个老团。

第二个量：持有者的利害。

定义：握着记功口的一方，对结果有没有利害。本书分三类。

怎么测？看持有者的挑选，跟他自己的目标有没有关系，撤换持有者后，结果有什么变化。

为什么要把持有者分成这三类？因为三类对谱系的作用不一样。

无利害的筛，只放过一部分。它挑得再严，也只是削掉一些，不往谱系里添东西，也不自己改口味。

有利害的守门者，会带着目标挑。同一窝猎犬，交给打猎的人，他留下鼻子灵、跑得快的；交给办犬展的人，他留下毛色漂亮、站姿好看的。几代以后，两群狗会不一样。守门者的目标，写进了谱系里。

无利害而能提出候选的，是第三种。它自己没有想要，却能提出成千上万个候选。这样的持有者，以前没有过。挑的人有利害，提的东西没有，两件事第一次分在了两处。这件事，第四编要用整整几章来讲。

第三个量：回弹系数。

定义：撤掉外加的记功口之后，集体层的某个读数，退回到撤之前水平的程度。用 0 到 1 表示：0 是完全不回弹，1 是完全退回去。

举例。一个细胞团，在实验者的人为干预下（比如每一代只挑单个细胞去繁殖），保持着集体层的合作。如果撤掉这个干预，团里的细胞又开始各自为政，合作崩了，回弹系数就接近 1；如果撤掉之后，合作依然稳定，回弹系数接近 0。

这三个量，把记功口，从一个说法，变成了一件可以测的事。

◆八、一个可复算的小例子

前面三个量，只给了定义。现在拿一个能用笔算的小例子，把它们走一遍。

先算记账一致性。

陈老师每年春天分豆种。秋天，各个班收豆荚，豆荚来自哪个班的试验畦，有记录。春天，她把种子分到新一年的各个畦里，每畦十粒。

设有四个新畦：

怎样算？这里取一种约定：每个新畦，找出提供种子最多的那个亲本班，看它占几成。

第一畦是 1.0，第二畦是 1.0，第三畦是 0.6，第四畦是 0.4。四个数取平均，得 0.75。

这一年的记账一致性，就是 0.75。明年再算一遍，后年再算一遍，得到的是一条逐代的曲线。

要说明：这只是一种约定。也可以不取最大的那一份，改看份额分得散不散。用哪一种，要在做之前写下来，写下以后不许换。

把豆种换成细胞，把班换成老细胞团，把畦换成新细胞团，数字不变，算法不变。这就是第一个量在实验室里的样子。

再算回弹系数。

设一群细胞团，在实验者每代只挑单个细胞做创始的时候，保持合作的团占九成。没有这道外加的口时，基线只有两成。

现在撤掉外加的口，再养二十代。

如果撤后合作的团还占八成五，说明基本没有退回去。回弹系数，取「有口时的读数，减去撤后的读数，除以有口时的读数，减去基线」，是 0.05 除以 0.7，约 0.07。几乎不回弹。

如果撤后降到三成，那么是 0.6 除以 0.7，约 0.86。大部分退回去了。

这也是一种约定，不是唯一的算法。重要的是两件事：算法在试验前登记，基线要测。

笔算下来，你会发现，这两个量没有任何一步需要「感觉这是不是一个个体」。它们只要你记数。

至于持有者的利害，不用算，要观察。撤换持有者，看他的挑选和他的目标有没有关系。一条河筛种子，换一条河，筛法照旧。换一个育种者，筛法就变。换一套流程呢？这是第四编要问的。

◆九、先记功，后个体

有了这三个量，可以讲全书最关键的一个命题了。

在习惯的说法里，先有个体，个体有了适应度，然后才有选择。本书的说法是倒过来的：

先有关口，把后代记到集体名下；集体层的可遗传变异随后出现；适应度脱钩更后；分工不是前提，是之后的读数。

这就是「记功先于个体」。

为什么这个次序要紧？因为它决定了一个过程的因果方向。习惯的说法里，细胞先分了工，一部分管生殖，一部分管身体，然后集体才成了一个整体，才有集体层的适应度。分工是原因，个体是结果。

本书的说法里，是反过来的：先有那道把后代记到同一个名下的关口，哪怕这时候细胞之间还没有任何分工。关口一立，集体层的差异，开始能够遗传下去。接着，集体的适应度，与里面细胞的适应度，慢慢脱钩。最后，分工才出现，因为这时候，一个细胞为了集体放弃自己的繁殖，才变得「划算」。

这是一个可以检验的次序。它跟前人的路线，在同一个情形下，会给出不同的预测。

这个次序，在自然界里有没有留下过线索？有一条常被拿来讲的路，是从衣藻到团藻的一串生物〔待核〕。

最简单的一端，是单细胞的衣藻。往上，是几个、几十个细胞抱成一团的种类。再往上，是团藻（Volvox）：成千上万个细胞排成一个空心的球，球里只有少数几个细胞负责生殖，其余的负责游动。分工，在这一端最彻底。

这一串生物，常被摆成一个梯子，用来讲多细胞化是怎样一步步走上去的。

本书对这个梯子的看法是：它列出了「现在的样子」，至于哪一步在先、哪一步在后，梯子本身不会说。到底是先有分工、才有集体的账户，还是先有集体的账户、分工随后才出现，只有把一致性单独改一改，才能分出来。第 37 章的试验，问的就是这一点。

◆十、先后，是怎样量出来的

说「先」「后」，最怕的是事后挑时间。所以这四件事，各用各的测法，互相独立。

记账一致性，用谱系追踪，前面已经算过。

集体层的可遗传变异，看的是子团像不像亲团，而且是细胞层的差别解释不了的那一部分。如果子团像亲团，只是因为里面的细胞像，那只是细胞层的遗传；多出来的这一部分，才算集体层的。

脱钩，看的是集体的适应度，和它里面细胞平均的适应度，是不是不再同升同降。

分工，看的是团里有没有稳定分开的细胞类型，一部分负责繁殖，一部分不负责。

四件事用的是四种测法，没有一种需要借另一种的结果。这样，谁先谁后，才不是同一把尺量出来的。

还有一件事，必须在做之前写下来：容差窗。两件事出现的时间，如果相差不到事先规定的这个窗口，就算同时，不算先后。窗口多大，由试验前登记决定，之后不许改。

第 37 章会把这几件事写成可以执行的设计。这里只要你记住：「先记功」是一个有刻度的说法，不是一句口号。

◆十一、本书的主分歧预测

设想这样一个实验。

起点：一个克隆的细胞系，所有细胞基因相同。没有生殖分工。所有组别的选择压力相同。

只改一件事：记账一致性。分成三组：

三组之间，除了这一点，其余完全一样。

然后看三件事：集体层的可遗传变异什么时候出现；适应度脱钩什么时候出现；分工若出现，在什么时候。

不同的理论，会有不同的预测。按其框架推下去：

Michod 的路线预测，没有生殖分工，就没有集体层的脱钩〔待核〕。

Okasha 的框架预测，集体层的响应，随记账一致性连续变化〔待核〕。

本书预测：高一致性组，先出现集体层的可遗传变异，再出现脱钩；分工若出现，也在其后；而且集体层的响应，在记账一致性上有阈值。

请注意这个预测的几个特点。第一，它和前面两家，在同一个情形下，给出不同的结论，所以是可以区分的。第二，它有一个次序（先可遗传变异、再脱钩、再分工），这个次序，可以逐代去查。第三，它说有阈值，不是连续变化，这一点，也可以通过多个一致性水平的实验去检验。

如果实验结果不是这样，本书要撤回或收窄。具体撤回什么、收窄成什么，第 37 章逐条写。

对手一侧的写法，请再留意一次：这里写的是「按其框架推下去」，并保留〔待核〕。本书没有替他们设预测，也不会用没有核对过的原文去反驳他们。

◆十二、它可能错在哪里

一个说法，要写明它自己可能错在哪里。关于这一章，有三个常见的反对，它们都值得回答。

反对一：记功口，不过是选择换了个名字。

回答：不是。选择决定的是「多少」，它的结果是一个计数。记功口决定的是「算谁的」，它的结果是一个户名。两者可以分开。长期培养的瓶子里，选择天天发生，户名从来不变；牛的胚胎移植里，选择没有变化，户名换了一栏。

这个回答，是可以被检验的：同样的选择压力，只改记法，看结果变不变。如果结果完全不变，这一章的母题就该撤回。

反对二：户名由观察者说了算，不是生物学的事。

有一类讲法认为，把适应度算在细胞这一层还是集体那一层，是一种算法的选择，取决于看的人想怎样描述〔待核〕。第 12 章介绍过奥卡沙（Samir Okasha）的两种多层选择，就是这个方向。

本书的回答是：在有些体系里，这确实只是算法。不过，在另一些体系里，是生物自己的结构在做这个选择：瓶颈把后代送到哪里，生殖系把哪些细胞留下，都不依赖观察者。你可以去追，追出来的结果，不会因为你换了一副眼镜而改变。

这就是为什么，本书要给「持有者」找一个位置：它让算法有了落点。

反对三：七道口放在一起，太杂了。

回答：它们杂，是因为它们本来就杂。本书没有说它们是一类东西，只说它们回答同一个问题。能不能放在一起，不看它们像不像，看三个量能不能对每一道口都测。

如果有一道口，三个量里有两个测不出来，那它就应当从名单里拿出去。名单不是封闭的。

◆十三、回头收账

现在，可以回头收几处伏笔了。

第 9 章留了一处：户名由什么做出来？现在可以回答：由记功口做出来，七道口里的一道或几道。

第 11 章留了一处：配偶选择也是一道记功口。现在可以回答：它是七道口之一，持有者是挑选的一方，有利害。

第 1 章留的那一处，要到第 23 章才收。

◆十四、放回日子里

后来，陈老师把那张旧奖状找出来，挂在了书房的墙上。

阿远去看她，看到那张奖状，念出上面的字：「某某县中学……」

「就是它，」陈老师说，「当年发给学校的。」

「可是那块地是你们种的。」

「是我们种的，」陈老师说，「可是记上去的，是学校。你看，『功』这个字，还要有人来『记』。」

阿远在书房里站了一会儿，说：「老师，我明白了，一个东西有用，是一件事；它被记在谁名下，是另一件事。」

陈老师忽然补了一句：「你们实验室那个蛋白，是不是也该有这样一张奖状？」

阿远没接话。他想起来，他们论文的作者栏里，写的是五个人的名字，没有一个是那个蛋白的。

「它有用，」陈老师说，「可是奖状上没有它的名字。」

这句话，一半是玩笑。另一半，是下一章要讲的东西。

陈老师点点头：「这就是选择和记功的区别。」

你也可以试试。下次你看到一张奖状、一个署名、一份工资单、一条家谱，问一句：这上面的名字，是谁写的？如果换一个人来写，名字会不会不同？

带走的话

选择决定有多少，记功口决定算谁的。

小账

拆了什么：拆了「达尔文过程只有两件事」的说法；变异、选择之外，还有第三件——记功。并分清了记功和遗传：遗传讲后代像不像，记功讲后代算谁的。

立了什么：立了记功口的定义、七道记功口、三个能测的量，以及「先记功，后个体」的次序和本书的主分歧预测。

第 18 章

个体是显出来的：记账一致性越过下限，撤关口不再回弹

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：一件事，分的时候很容易，想合回去，却发现再也合不回去了。

阿远小时候，他家和两个叔叔家住在一个老院子里。院子里原来是一户：爷爷奶奶当家，三个儿子，一口锅吃饭，一本户口。爷爷过世以后，三兄弟商量着分了家，各立了户口本，各自做饭，各过各的日子。

最初几年，分得并不彻底。逢年过节，还是在老院子里一起吃饭；谁家有事，另外两家就过来帮忙。

可是时间一长，各家的作息、口味、花销，一点一点地走远了。孩子们在不同的学校读书，说话的口音都开始不一样。

有一年，奶奶说：「要不，还是合回来吧？」

三兄弟互相看了看，谁也没有接话。不是不愿意，是合不回去了。三家的账，已经各是各的了。

这件事，阿远后来想了很多年。他意识到，「分家」这个动作，起初是可以反悔的，一个字就能改回来；可是分了十几年以后，即使把那一个字撤掉，也已经回不去了。

这一章要讲的，就是这样一个「回不去的点」，在生物学里的样子。

◆二、下限与回弹

本书的母题里，有一个关键的判断：

一致性下限：记账一致性低于下限，那一层不成其为个体；越过下限足够多代，撤掉记功口也不回弹——这是个体性的判据，不是「关口被内化」。

这句话有两层意思。

第一层：下限。记账一致性，是指新一代集体的创始细胞，来自同一个亲代集体的比例。本书说，这个比例有一个下限。低于下限，那一层就不成其为个体。

想一想。如果每一个新细胞团，都是来自十几个不同老团的细胞混在一起，那么，没有哪一个老团，能说「这个新团是我的后代」。集体这一层，没有谱系。没有谱系，集体就没有自己的适应度，选择只能作用在细胞那一层。这时候，说「这个细胞团是一个个体」，是没有根据的。

第二层：回弹。如果记账一致性高于下限，并且这样的情形持续了足够多的代数，那么，即使把外加的记功口撤掉，集体层的性状也不会退回去。这叫不回弹。

打个比方。一根弹簧，你把它拉长，一松手就缩回去，这是回弹。但如果拉得太久、拉得太远，超过了弹性限度，松手以后它就不会再缩回原来的长度了。集体层的个体性，有点像那根被拉过限度的弹簧。

为什么说这个是「个体性的判据」？因为它回答了一个很实际的问题：怎么判断一个集体，是不是真的成了一个个体，还是只是被外面的什么东西撑着？

回答是：把撑着的东西撤掉。如果它马上散架，它不是个体，只是被撑着的一堆；如果它撤掉以后还站着，而且站了很多代，它就是个体了。

这个判据，是可以测的。它不依赖于「我觉得这是个整体」，不依赖于集体看上去是不是整齐、分工是不是精细。它只问一个问题：撤掉之后，回不回弹。

这里的「回弹」，可以用第 17 章算过的办法写成一个数。同样一群细胞团，撤口之后合作的比例几乎不变，回弹系数约 0.07；撤口之后合作大半退掉，回弹系数约 0.86。两个数放在一起，哪一个更像一个个体，不用靠感觉。

有一个自然界里的例子，可以让你看到：缺了这样的关口，会是什么样子。

盘基网柄菌食物耗尽时，成千上万个细胞聚拢，一部分变成孢子，一部分变成柄，去支撑孢子。变成柄的，没有后代。

2000 年前后，斯特拉斯曼（Joan Strassmann）、朱（Yong Zhu）和奎勒（David Queller）报告，把不同品系的盘基网柄菌混在一起时，有的品系会占便宜：它们在孢子里的占比，超过了在细胞总数里的占比〔待核〕。占便宜的细胞，把当柄的活儿留给了别人。

这是一个现成的「撤关口」：这种生物没有单细胞瓶颈，聚拢的细胞来自四面八方。结果，集体的合作，每一次都要重新对付作弊者，从来没有稳到可以不管的地步。

对本书来说，这是一个提示：低一致性的集体，合作不稳。至于它离「下限」有多远，要靠逐代测，不能靠一个故事。

◆三、不是「关口被内化」

关于这个问题，前人其实有一个流传很广的说法，需要正面对账。

2020 年，布莱克、布拉和雷尼的论文提出了「生态脚手架」的概念〔待核〕。他们的意思是：在个体性刚出现的时候，集体需要外在的条件帮忙。比如，一个周期性的环境变化，每过一段时间，把细胞团打散成很小的片，使得下一轮的细胞团，都是从很少的细胞开始长起来的。这个外在的条件，就像盖房子时的脚手架，撑着一个还没有站稳的结构。

随着时间推移，他们设想，集体自己演化出了相应的机制，内在地做同样的事。脚手架可以撤掉，因为它的功能已经被「内化」了。

本书要还它一个公道：这是目前对个体性起源最清楚的一个说法之一。它抓住了一个要紧的事实：集体的个体性，开始的时候，常常依赖外部条件。脚手架这个比喻，非常好。

但本书想在判据上提出一个不同。

「内化」，是一个机制的说法：关口从外面搬进了里面。它预设了一件事：要有一个内在的东西，替代外在的关口。如果你要说一个集体已经是个体，就得先找到那个内在的东西。

为了公平，要说出这个说法完全成立的条件。

如果一个集体，演化出了一套看得见的内部做法，比如发育过程里专门有一步，把后代压回到少数几个细胞，那么说「关口被内化了」，既准确，也有用。它告诉你：外面撤了脚手架，里面有一套做法接上了。

在这样的体系里，布莱克、布拉和雷尼的说法，和本书的判据，给出的是同一个预测：撤掉外加的口，不回弹。

两个说法会分开的地方，只有一处：当你撤掉了外加的口，集体没有回弹，却还没有找到任何内部的做法。这时候，「内化」说要先找到机制，才肯下结论。本书的判据说，可以先下结论，机制留待后面去找。

这两种态度，各有各的用处。做实验的人想知道的是「它到底成没成」，先下判据，有好处。做机制研究的人想知道的是「它是怎么成的」，找机制，是他的本行。

本书的判据，不依赖机制，依赖测量结果：越过下限、持续足够多代，撤掉关口后，不回弹。至于是通过什么内在的机制做到不回弹的，可以有很多种可能，其中包括「内化」，也包括别的。

这个区别，看上去很小，但意义很大。因为它把个体性，从「找到那个机制」，变成了「做一次撤关口的测试」。前者需要事先知道机制是什么，后者不需要。

此外，本书还有一个与脚手架说法不同的地方：脚手架可以撤掉之后又回来。如果一个集体，在撤掉关口后不回弹，也许是因为它内化了；也许是因为它已经越过了某个门槛。到底是哪一种，需要通过实验去分辨。本书把「不回弹」当作个体性的判据，而不是个体性的原因。

还有一个说法，离本书的判据也很近。奎勒和斯特拉斯曼 2009 年讨论「有机体性」时〔待核〕，提出一个集体像不像一个有机体，要看里面合作多不多、冲突多不多：合作高、冲突低，就更像。

本书要还它一个公道：合作和冲突，是可以量的，而且很实用。盘基网柄菌里作弊者出现，就是冲突的读数。

本书的判据，和它是相邻的两个问法。它问：现在这个集体里，合作与冲突怎样？本书的判据多问一步：把外面撑着的东西撤掉，合作与冲突，还保得住吗？前者看现状，后者看撤后。

◆四、外加的口，是怎样加上去的

前面一直说「外加的记功口」。它在实验室里，常见的有三种加法。

第一种，按性状筛。2012 年的雪花酵母实验，每天让培养管静置，只取沉到管底的那一部分继续养。沉得快的大团块被留下，小的被丢掉〔待核〕。这里，口是「沉降速度」。

第二种，规定一个固定的生命周期。有的实验让细菌在液面上结成一层膜，膜长到一定程度，就被取出、打散，再接种下一轮〔待核〕。这里，口是实验者定的周期，团块怎样繁殖，是人规定的。

第三种，由环境提供压力。2019 年的衣藻实验，用一种会捕食衣藻的小动物作压力，单个的衣藻容易被吃，成团的更难被吃〔待核〕。这里，口是捕食者，它把某些形状的衣藻漏过去，另一些吃掉。

三种口，加法不同，持有者也不同：第一种是一个物理量，第二种是实验者，第三种是另一种生物。

所以，「撤掉外加的口」到底撤的是什么，要事先写明。撤沉降选择，撤周期，还是撤掉捕食者？撤法不同，读出来的回弹也不一定可比。第 37 章为此要多费几页。

◆五、它不是亲缘度

读到这里，一个熟悉演化论的读者，会提出一个很自然的质疑。

记账一致性，就是创始细胞来自同一个亲代集体的比例。它和群体内部的亲缘度，不是几乎一回事吗？一个集体里的细胞，亲缘度越高，不是就越容易合作吗？这难道不是亲缘选择，换了个名字？

这个质疑很有力量，必须正面回答。

先还汉密尔顿一个公道：亲缘选择，解释了大量合作现象，到今天仍然成立。汉密尔顿法则说，帮助亲属的倾向，只要好处乘以亲缘度大于代价，就会被选择留下来。无论是蜜蜂，是蚂蚁，还是细胞团，亲缘度高，合作就容易。

为了让这个公道有重量，算一笔账。

举个例子。你帮一个亲兄弟，亲缘度是二分之一。你付出的代价是一个后代的机会，记为 1。对方因此多留下三个后代，好处是 3。二分之一乘以 3 是 1.5，大于 1，这个帮助的倾向就会被选择留下。

这本账，算的是「帮助的得失」。

记账一致性这本账，算的是另一件事：后代的户名。两本账用的是同一批细胞，问的是两个问题。第一本问：这个细胞为什么肯帮别的细胞？第二本问：这一团细胞的后代，算在哪一个集体的名下？

在大多数自然情形里，记账一致性和亲缘度，确实高度相关。一个由单个细胞长成的细胞团，里面的细胞亲缘度很高（接近克隆）；一个由多个来源混合而成的细胞团，里面的细胞亲缘度通常较低。所以在自然界里，两者经常是一起变的。

可是，两者不是同一个量。有一些情形，它们可以分开。

情形一：克隆起始的混合创始。

设想一个实验。所有的细胞，基因完全相同（克隆）。那么，任意两个细胞之间的亲缘度，都是最高值：它们没有任何基因上的差别。

现在做两种安排。

安排甲：每一个新细胞团，都由一个细胞长成，这个细胞来自某一个老团。

安排乙：每一个新细胞团，由许多细胞聚拢而成，这些细胞来自许多不同的老团。

两种安排里，细胞基因都相同，细胞之间的亲缘度完全一样（都是最高）。不过，记账一致性不同：甲是百分之百（创始细胞来自同一个老团），乙很低（创始细胞来自许多不同的老团）。

这时候，汉密尔顿法则里的亲缘度，在甲和乙里是一样的，所以它预测：两种安排里，合作的倾向应当没有差别。本书的预测不同：甲里，集体层的可遗传变异会出现，个体性会形成；乙里，集体层的差异每一代都被打散，没有集体谱系，个体性难以形成。

这是一个可以区分的预测。

两个量，怎样分别测？

亲缘度，用基因组测序：测集体里细胞之间的遗传相似度。

记账一致性，用谱系追踪：给创始细胞做标记，逐代记下它来自哪个老团。

两个量，用两种不同的手段，分别测，分别报告。第 37 章的判决性试验里，就是这样设计的。

情形二：一个反过来的情形。

上面是亲缘度相同、记账一致性不同。反过来的情形，也有。

普通狨猴常生双胞胎。两个胚胎的胎盘血管会连通，血细胞互相混入，结果每只狨猴的血液里，有两套遗传不同的细胞〔待核〕。这两套细胞之间，亲缘度只有二分之一，不是克隆。

可是，两个胚胎，来自同一个母体。按本书的读法，它们的创始来源，是同一个亲代，记账一致性很高。

亲缘度低，记账一致性高。这个例子要留意，它的细节，血细胞混入到什么程度，是否也包括生殖系，文献里有不同的报告，需要核对〔待核〕。这里只拿它说明，两个量在逻辑上，不是一回事。

情形三：两个量一起动，没法分开的地方。

也要老实说，在很多体系里，两个量一起动，实验分不开。

盘基网柄菌就是这样。聚拢的细胞，亲缘度往往不高，来源也杂。野外取的子实体里，常发现同时有几种遗传型〔待核〕。在这里，亲缘度低，记账一致性也低，两者同升同降。它是一个有趣的现象，却不能用来区分两个量。

所以第 37 章的设计，主体用的是衣藻，盘基网柄菌只作低一致性的自然对照。衣藻是克隆，亲缘度可以固定住，记账一致性可以人为调。

分开的办法，说到底，是固定一个，变动另一个。

如果找不到让两者分开的实验呢？

那就要退一步，把话说窄一点：记账一致性，是亲缘度之外、可以单独操纵的一个因子。哪怕在某些体系里，两者实在分不开，本书也不说亲缘选择错了，只说：这里多出了一个可以独立控制的量。这个退路，已经写进了第 37 章。

◆六、阈值写在哪里

回到第 14 章的三条方程。第一条说：某一层的能动，在记账稳定到那一层时出现。第二条说：基因频率的翻转阈值，落在「记账一致性 × 持续代数」上。

现在可以用大白话，把这两条说得更具体一点。

想象一个坐标。横轴是记账一致性，从零到一；纵轴是持续的代数，从一代到许多代。把它们相乘，得到一个「累积的账」：账记得越一致、记得越久，累积越多。

本书的预测是：这个累积量，有一个阈值。没到阈值，集体层的性状还是由细胞层的力量决定的：细胞各自为政，集体是散的。越过阈值，翻转发生：集体层的力量成为主导，细胞开始为集体而行动。

这个翻转，不是一点一点、平滑地发生的，而是有一个拐点。拐点的位置，在不同的体系里不同，要通过实验去测，事先登记。

用生活里的话说：一个新组建的团队，起初每个人都在为自己打算；经过了足够多次的共同工作、每次都是同一批人，到了某一刻，团队「成了」一个团队，这时候，即使把外面逼着大家合作的条件撤掉，团队也不会散。这个「到了某一刻」，就是阈值。

阈值是不是真的存在，是一个可以被推翻的预测。如果实验里，集体层的响应是随着一致性平平地、线性地上升，没有拐点，那么本书的这一条就要收窄（第 37 章的致命条款其三）。

◆七、「显出来」，不是「本来就在」

章题说，个体是显出来的。你可能会想：是不是说，个体本来就藏在那里，现在才被我们看见？

不是。

水在零度以下结成冰。在零度以上，你问「这里面有没有冰」，答案是没有。不是冰藏在水里，我们看不见，而是它那时候还没有。

过了某个点，冰才有。过了以后，它不依赖你怎么看。你闭上眼睛，它还是冰。

个体的显出来，有一点像这样：低于下限，那一层没有个体这回事，问「它是不是一个」，没有答案。越过下限、站稳了以后，才有「它是一个」这个事实，而且这个事实，不依赖谁去数。

要说明，这只是一个类比。冰是物理的相变，个体是谱系上的事，细节不同。本书借它，只为说明一件事：「显出来」，是从没有到有。

这就是为什么，这一章要看的不是「现在像不像一个」，而是「撤掉以后还在不在」。

◆八、下限在哪里：一条要画出来的曲线

讲了半天「下限」，你会问：它到底是多少？

本书的回答是：不知道，而且不打算猜一个数。

原因有两个。第一，下限很可能随体系不同而不同。一团衣藻的下限，和一团酵母的下限，不会是同一个数。第二，一个预先说好的数，反而会让试验变成「凑数」。

本书要的是一条曲线。横轴是记账一致性，一组一组地调，从低到高。纵轴是撤掉外加的口以后，回弹的系数。每个点，要有足够多的重复。

如果曲线是一条平滑的斜线，一致性每多一点，回弹就少一点，那么没有下限，这一章的核心要收窄。

如果曲线在某个位置，突然折下去，回弹从很大掉到接近零，那个位置，就是这个体系的下限。

这条曲线画出来之前，「下限」只是一个预言。画出来之后，它是一个读数。

◆九、它可能错在哪里

一个判据，要写明自己怎么会错。这一章的核心，有三个地方可能出问题。

第一，不回弹，也许是别的原因。

集体撤了外加的口以后没有退回去，原因可能不是「它成了个体」。也许是它早已适应了实验室的环境，也许是培养液对这种团块天然有利。所以必须有对照：同一批材料，一部分继续留着外加的口，一部分撤掉；再用另一种环境重复。只有撤口那一组独自不回弹，才好说是个体性的作用。

第二，回弹可能很慢。

有些体系，撤口之后十几代都看不出变化，几十代以后，作弊者才慢慢长起来。如果只看十几代，会得出「不回弹」的结论，看得再久一点，又变了。所以，「足够多代」是多少，要在试验前登记，登记以后，也要多留一个观察期，看看有没有迟来的回弹。

第三，下限可能不是一个点，是一片区域。

在区域里，有的重复回弹，有的不回弹。这时候，应当如实报告比例，不要硬定一个数。

这三处，都已经写进了第 37 章的设计。写进去的意思是：如果结果不是这样，本书认账。

◆十、留一个伏笔

最后，要留一个伏笔，给第 37 章。

假设有一天，实验做出来了：越过了阈值，持续了足够多的代数，撤掉外加的记功口，集体层的性状还是回弹了，而且回弹系数显著大于零。

这时候该怎么办？

按本书事先写好的条款：撤回「不回弹即个体」与「个体是显出来的」的核心命题。这不是客气话，是预先登记的。

也就是说，这一章讲的所有东西，都押在一场尚未做的实验上。本书写到这里，要老老实实告诉读者：这是一个可以被推翻的命题。

◆十一、两个班并成一个班

陈老师年轻时，遇到过一件事。

有一年，县中学里有位老师调走，没有人接，两个小班合成了一个班。两边都是二十八个学生，原来各有各的班主任、各的值日表、各的圈子。

校方安排了一个办法：每周两次，座位打乱重排，两边的学生，一定要坐在一起。

头一个月，学生抱怨连连。不过到学期末，大家坐熟了，传话、借笔记、一起值日，两个圈子开始搅在一起。

第二个学期，这个安排被撤了，座位随便坐。

陈老师留意了几天。有的学生又坐回原来的堆里，有的没有。到了第二年，座位随便坐，几乎看不出原来分过两边。毕业那天拍合影，没有人记得哪一排是原来的哪个班。

她后来跟阿远说起这件事，只说了一句：「那学期要是没撤，也许后来就不一样。」

这是日子里的一个类比，不是证据。班级不是谱系，学生也不是细胞。可是它让你看到一件事：撤掉那个外加的安排，是回弹，还是不回弹，取决于它已经撑了多久，以及撑的时候，有没有真的把两边混成了一边。

这正是「一致性乘以代数」的日子版：混得多，撑得久，撤掉才站得住。

◆十二、放回日子里

后来，阿远回老家，三家人聚在院子里吃年夜饭。

三张桌子拼在一起，三家人坐在一起，孩子们跑来跑去。奶奶坐在中间，看着满院子的人，笑着说：「看，这不是又合在一起了吗？」

大伯说：「妈，您别说了，一年就合这么一次。」

小叔说：「平时各家各户，谁还管谁。」

阿远在旁边听着，忽然意识到，这顿饭，是一道外加的口：过年的这个习俗，把三家人暂时拢在了一起。平时，这道口撤掉了，三家人立刻又各是各的。

「回弹系数，」他心里默默地想，「差不多是 1。」

他把这件事讲给陈老师听。陈老师笑了，说：「那你们家是没越过阈值。」

阿远说：「是，三家人不是一个个体。」

你也可以试试。看一个你熟悉的集体，一个家，一个小组，一支球队，想一想：把外面逼着它合在一起的条件撤掉，它还在不在？

带走的话

个体不是先有的，是账记够了、拆也拆不回去的那一刻显出来的。

小账

拆了什么：拆了「关口被内化」是个体性判据的说法，也拆了「记账一致性不过是亲缘度换个名字」的疑问。

立了什么：立了一致性下限与不回弹的个体性判据，并给出亲缘度相同而记账一致性不同的克隆混合创始，以及阈值的形状。

第 19 章

功能是记出来的：沼泽人、Millikan 的来历论、Cummins 的角色论与组织论之外的第四种

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：捡到一样东西，不知道它是干什么的，却一眼觉得它「应该」是干什么的。

陈老师有一天在阳台上，看着阿远发来的那张蛋白结构图，又问了一个问题。

「你那个蛋白，从来没有祖宗，」她说，「它的『功能』，是从哪一天开始的？」

阿远想了想：「从我们测出它能结合那个分子的那一天开始。」

「在那之前呢？」

「在那之前，它在计算机里。」

「在计算机里的时候，它有功能吗？」

阿远说：「它有结构，有结合的可能。」

「可能，」陈老师说，「还不是功能？」

阿远沉默了一会儿。他发现，自己在日常工作里天天说「这个蛋白的功能是什么」，可是被追问一句「功能是什么」，竟然答不上来。

这一章，就从这个追问开始。

◆二、沼泽人落了地

先讲一个思想实验。

美国哲学家唐纳德·戴维森（Donald Davidson）在 1987 年的一篇文章里讲了一个故事〔待核〕。

一个人走在沼泽边，被一道雷劈死了。同一时间，另一道雷击中了沼泽里的一棵枯树，纯属偶然地，树里的分子重新组合，形成了一个和那个人一模一样的东西：每一个原子的位置都一样，身体、大脑、记忆的结构，都一样。这个东西站起来，走回那个人的家，开始过那个人的生活。

这就是「沼泽人」。

戴维森想问的是，这个沼泽人有没有思想，他的词有没有意思，他的「认出」朋友，算不算真的认出。戴维森的结论，大意是：沼泽人没有历史，所以他的词语，缺少一种使之有意义的来历。

在哲学里，这个思想实验被广泛借用，包括用在功能的问题上：沼泽人的心脏，有没有「泵血」的功能？它在泵血，但它没有来历：它不是一代代泵血的心脏的后代。

几十年里，沼泽人只是一个思想实验。因为在自然界里，没有这样的东西：一切有功用的结构，都有祖先。

现在，它落了地。

在它落地之前，其实有过两个半步。

第一步在 2003 年。美国的贝克（David Baker）组设计了一个叫 Top7 的蛋白，它的折叠方式，在天然蛋白里没有见过〔待核〕。这件事当时的意义，在于证明「形状可以被设计出来」。没有人说它有什么功能。它有形状，没有用处。

第二步在 2010 年前后。一支团队造出了一个细胞，基因组是人工合成后移进去的〔待核〕。它让「合成」这件事有了先例。不过那个细胞的壳子是现成的，有祖先，所以它不是沼泽人，只是换了遗传的老细胞。

2024 年的诺贝尔化学奖，一半给了蛋白质设计，一半给了结构预测。到了这个时候，「设计出自然界没有的、而且有用的蛋白」，已经是实验室里常做的事。

于是，才有了一个真正的沼泽人：有形状，有效果，没有祖先，没有任何一条谱系是它的来路。

阿远实验室里的那个蛋白，从来没有祖先。它由 AI 提出，在计算机里「折」出一个形状，再被细菌表达出来。它有效果（能结合一个分子），但它没有来历：不是任何一个蛋白的后代。它是第一批真实的沼泽人。

◆三、三种功能论

生物学和哲学里，关于「功能」是什么，有几种有影响的说法。每一种，都值得先还公道。

第一种：来历论。美国哲学家露丝·米利肯（Ruth Millikan）在 1984 年的《语言、思想与其他生物范畴》里〔待核〕，提出了功能的「来历论」（也叫病因论、选择论）。意思是：一个东西的功能，是它的祖先因为做了这件事而被选择留下来的那件事。心脏的功能是泵血，因为祖先的心脏，正是因为泵血，才让它们的拥有者留下了更多后代。

这个说法很有力量。它回答了一个关键的问题：功能和「碰巧产生的效果」有什么区别？心脏会发出「扑通扑通」的声音，但这不是它的功能，因为没有哪一代心脏，是因为发出声音而被选择的。

来历论还有一个更硬的长处：它能讲「出错」。

一颗天生有缺陷的心脏，泵不动血。来历论说，它的功能仍然是泵血。因为它的祖先正是因为泵血才被选中的，这颗心脏是这条线的一份子，它「应该」泵血，只是没做到。

这一点，只有来历论讲得干脆。角色论说，它现在泵不了血，所以它没有这个功能。来历论说，它有，只是坏了。

你在医院里听到「功能衰竭」「功能不全」，用的就是这种说法。

按来历论的说法，沼泽人的心脏没有功能：它没有祖先，没有被选择过。许多人觉得这个结论反直觉。可它是这套理论的自洽推论。

第二种：角色论。美国哲学家罗伯特·卡明斯（Robert Cummins）在 1975 年的「功能分析」一文里〔待核〕，提出了另一种说法：一个东西的功能，是它在一个更大的系统里所起的作用。你要解释一个系统怎样完成某个能力，就把它拆成几个部分，每个部分对这个能力的贡献，就是它的功能。心脏的功能是泵血，因为在循环系统里，它的作用是把血推出去。

这个说法的好处，是不必追溯历史。沼泽人的心脏，在沼泽人的身体里，同样泵血，所以有功能。它也适用于人造的东西：一个螺丝钉，一个蛋白，一个基因回路。

这个说法的难处，是太宽松：只要你定义了一个系统，选了一个能力，系统里的任何一个部分，都有「功能」。心脏的「扑通」声，在医生听诊这个系统里，也有功能。

还要说它完全成立的条件：当你要解释一个系统做成了某件事，角色论正好合适。

阿远每天在实验室里说的，大半是这种话：这一段是启动子，这个蛋白是切割用的，这个回路是用来产生荧光的。这是工程语言，也是生理学的语言。系统是人定的，能力是人选的，部分的贡献，是人拆出来的。在这种场合，角色论毫无问题。

它出问题的地方，只在你想把这个「功能」，当成这个东西自己的属性、跟着它走的时候。

第三种：组织论。莫西奥（Matteo Mossio）、萨伯里多（Cristian Saborido）和莫雷诺（Alvaro Moreno）在 2009 年提出了功能的「组织论」〔待核〕。意思是：一个东西的功能，是它对维持这个有机体自己的组织，所做的贡献。心脏的功能是泵血，因为泵血维持了身体的各个部分，包括心脏自己。

这个说法，与本书第 4 章的有机体派一脉相承，抓住了生物的一个要紧特点：功能是一种自我维持的贡献，它不是外面强加给东西的标签。

这个说法有一道门槛：只有处在「自己维持自己」的组织里的东西，才谈得上功能。莫西奥等人的意思大致是，一个部分要算有功能，它得是被整体造出来的约束，又反过来帮整体维持这些约束〔待核〕。一块掉进细胞里的沙粒，也许对细胞有点作用，但不是功能。

这里的自维持，说的是组织怎样闭合，不是感觉。自维持不等于意识。

这三种说法，各有各的长处。来历论回答了「为什么是这个功能」；角色论回答了「它在系统里做什么」；组织论回答了「它为谁而做」。

◆四、第四种：记出来的功能

可是，三种说法，遇到阿远的蛋白，都会卡住。

来历论说：它没有祖先，没有功能。

角色论说：它在这个实验里结合了一个分子，有「功能」。不过这个「功能」，是由实验设计者指定的，换一个实验，就是另一个。

组织论说：它没有对任何自维持的组织做贡献，也没有功能。

三种说法，三种答案。这是一个有意思的现象：这个蛋白，把三种说法之间的分歧，一下子摆在了桌面上。

本书提出第四种。

功能不由来历定，由记账定。

意思是：一个东西的效果，只有被某一道记功口，记到某一条谱系名下，才成为这条谱系的功能。

这句话要慢慢读。

先看来历论。来历论说，功能要看祖先。本书说，看祖先，是因为祖先的账记过：祖先心脏的泵血，被记功口记到了那条谱系上，它的拥有者因此留下了后代。来历论是记账论的一个特殊情形：账是自然选择记的，记的是祖先。

再看角色论。角色论说，功能是它在系统里的贡献。本书说，贡献是真的，但要成为「功能」，还要有一个账户来承接这份贡献。没有账户，贡献只是一个效果。

再看组织论。组织论说，功能是对自维持组织的贡献。本书说，这很对，一个自维持的闭合，是一种账户；但账户不只是自维持的闭合，一个细胞团、一条品种、一条被育种者记着的谱系，也可以是账户。

所以，记账论没有推翻前三种，它把它们放进了同一个框架里：一个效果，只要被某道记功口，记到某条谱系名下，就成了这条谱系的功能。

这样，再回到阿远的蛋白，就有了一个清楚的回答。

陈老师问：它的「功能」是从哪一天开始的？

答案是：从有一道记功口，把它的效果记到某条谱系名下的那一天开始。

比如，某个团队用这个蛋白，做成一种酶，用在一条生产线上，这条生产线的细菌培养，每一代都带着这个蛋白，并且是因为这个蛋白的效果，才被保留。从那一天起，这个蛋白，就在一条谱系里有了自己的位置，它的效果，就是这条谱系的功能。

在那之前，它有结构，有效果，但没有功能。

有人会反对：那么，一个人造的酶，一个药用的蛋白，是不是永远没有功能？

不是。它可以有功能，只是这个功能，要由某一本账来记。

一个新药的蛋白，被写进了生产线、药典、一代代的生产批次里，每一批都是因为它的效果才被保留，它就有了账。这本账，持有者是人，是有利害的守门者。它的功能，是「被人记上的功能」，和驯化出来的功能，是同一类。

所以，不是没有功能，而是要问三件事：这个功能在哪一本账里，账的持有者是谁，撤掉这个持有者它还在不在。这三问，前面已经问过。

◆五、同一个效果，换一本账，功能就换

记账论还有一个推论：同一个效果，记到不同的名下，功能就不同。

鸟的羽毛是一个常被举的例子。一种说法认为，早期的羽毛，也许与保温或展示有关，后来才被用在飞行上〔待核〕。古尔德和弗尔巴（Elisabeth Vrba）1982 年专门造了一个词，叫「外适应」，讲的就是这类转用〔待核〕。

羽毛能产生升力，这个效果，也许早就存在。可是它成为飞行的功能，要等到有一条谱系，因为这个效果而被保留下来，被记在了这个名下。

换句话说，效果是原来的，账是后来换的。账一换，功能就换了。

阿远的蛋白也是这样：同一个结合效果，写在实验记录里，是一个效果；记到一条培养线上，才是功能。

◆六、怎样查：这个效果，有没有被记成功能

说「功能是记出来的」，不能只是一句话。要查它，有三步。

第一步：看有没有谱系。这个东西，是不是在某条一代代传下去的线上。没有线，就谈不上功能，到此为止。

第二步：看这条线的保留，是否依赖这个效果。这是最关键的一步。办法是做对照：同一条线，一组保留这个效果，一组把它去掉，各养许多代，看哪一组被留下的比例高。如果去掉效果，线照样被保留，那这个效果就只是一个附带的效果，不是功能。

第三步：看谁在记。是自然选择，是配偶，是宿主，或者是人。持有者不同，这个功能的性质也不同。

三步之中，第二步最容易被漏掉。许多故事讲到「它有这个效果，所以它是为这个」，就停了。没有对照，就没有第二步。

这和第 15 章讲过的拱肩，是同一个提醒：看见一个效果，不要马上说它是功能。

◆七、一个下午，三个答案

那个星期，阿远在实验室里，把陈老师那一问，拿去问了三个人。

「这个蛋白的功能是什么？」

同组的师兄头也没抬：「结合那个分子，结合强度你不是测过吗？」

导师想了想：「我们当初要的就是这个结合，所以算它的功能。不过有一点要注意，写论文别写成『天然功能』。」

另一个实验室来合作的人，看了看结构图：「我们想把它放到我们的菌株里，让它去干另一件事，结合只是第一步。」

三个答案，没有一个错。

阿远回去，把三句话写在本子上，旁边画了三个小框：师兄在算一个效果，导师在定一个用途，合作者在想一条线。

他忽然觉得，陈老师那一问，不是要一个答案，而是要他分清：这三个人说的，是三本不同的账。

◆八、阿远本子上的那张小表

阿远后来把本子上的三个小框，整理成了一张表。你也可以照着画：

谁在说说的是什么记在哪一本账有谱系吗
师兄它能结合那个分子实验记录，一个效果没有
导师我们要的就是这个用途课题的目标，人定的用途没有
合作者放进我们的菌株里做别的事一条尚未建立的培养线还没有，但有可能

三行里，只有第三行，指向一条谱系。前两行都是有用的话，却不是功能的话。

这张表不替任何人下结论。它只是让你在听到「这个东西的功能是什么」的时候，先问一句：这句话，是在说效果、用途，还是一条线？

◆九、无主之功

在这里，要第一次给一个现象起名字。

阿远的蛋白在被记到任何一条谱系之前，处于一种状态：效果真实，却没有任何谱系靠它持存。

本书把这种状态，叫作无主之功。

它不是一个贬义词。无主，不是说没有人关心它，也不是说它没有价值。实验室里的人可能很在意这个蛋白，它的效果可能很有用。无主，说的是：它没有一条被记着的谱系，靠它而延续。

用日子里的话讲：一个人捡到一笔钱，钱是真的，但还没有人认领；这笔钱有用，但没有户名。

还要补一句：无主之功是常态，不是例外。

AI 流程一次提出成千上万个候选，被拿去做实验的，只是排在前面的一小部分，被带进一条长期培养线的，又只是其中的极少数。绝大多数候选，只是列表里的一行字。

所以，这一章里的蛋白，只是被挑出来讲的一个。它的特别之处，不在有多厉害，而在它让一个原来只存在于哲学课上的问题，有了一个可以放在显微镜旁边的实物。

这个概念，到第 31 章会完整讲，那里要讲它带来的危机与治理。在这一章，先给出名字，并且把它的位置摆清楚：它是沼泽人落了地。

还要避开一个容易混的词。生物学里已经有「孤儿基因」，指在别的物种里找不到同源的基因。

孤儿基因有谱系，它在所属的物种里一代代传，只是暂时没找到亲戚。无主之功不是这个。无主之功说的是：连谱系也没有的那种形式。

还有一点要说明：本书说的无主之功，是效果真实的一种状态，不是一个永久的标签。一旦某道记功口，把它的效果记进某条谱系，它就不再「无主」。

◆十、放回日子里

阿远后来跟陈老师说：「我想，我们组里已经有人在做那件事了。」

「哪件事？」

「给这个蛋白找一个『家』。」阿远说，「有一个合作团队，想把它放进一个菌株里，做一条长期培养的生产线。要是成了，这个蛋白，就会一代代传下去。」

陈老师说：「那它就有了户口。」

「是。」

「那到那时候，它的功能，算谁的？」

阿远想了想：「算那条生产线的，算那个菌株的。」

「那不算你的？」

阿远笑了：「我只是个提出候选的。」

你也可以试试。下次你看到一个工具、一个习惯、一个传下来的做法，想想：它的「功能」，是谁的？是谁让它留下来的？

这一章落在记账一致性上。功能不是看效果，是看这个效果被记到谁名下，记了多少代。同一个效果，一代一个户名，叫偶然；一直记在同一个户名下，才叫功能。沼泽人没有功能，是因为它没有任何一代的账。

带走的话

有效果不等于有功能，被记到谁名下才是。

小账

拆了什么：拆了「功能由来历决定」的说法；沼泽人落了地，说明有效果而无来历的东西，三种功能论各有各的答案。

立了什么：立了第四种功能论——功能由记账定；并第一次给「无主之功」命名。

第 20 章

意义层在生物学里显成什么：新形式、可演化、繁盛与三界

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：一盆花养了很多年，你忽然发现，它不只是活着，它还在长出你没见过的样子。

陈老师家阳台上，有一盆吊兰。这盆吊兰不是买来的，是十几年前一个邻居给的一小段，插在水里生了根，栽进盆里，后来每年抽出匍匐茎，长出小苗。她把小苗剪下来，一株株扦插，送了不少人。如今这盆，已经是第三代。

那天阿远来，她指给他看：「你看这一株，叶子边上有一圈白边，上一代没有。」

阿远凑近看，果然，叶缘有一道浅色的条纹。

「它不光活着，」陈老师说，「它还在长出没见过的样子。」

阿远说：「这是突变吧。」

「是突变，」陈老师说，「可是你看，它不是长出来就完了。我把它剪下来，种下去，它就带着这道白边，往下传了。」

阿远听着，忽然觉得，这句话比他实验室里的任何一个概念都准。长出新的，是一件事；新的能留下来，是另一件事；留下来以后还能继续长出更新的，是第三件事。

这一章要讲的，就是这三件事，在生物学里，各是什么样子。

◆二、新形式、可演化、繁盛

前面第 15 章说过，生物学并不是没有「为了什么」，它是把「为了什么」当成目的论赶了出去。本书把「为了什么」，叫作意义层，并且说它在生物学里有三个样子：创造、自由、幸福。

现在，把它们落到生物学自己的话上。

创造，显成「新形式」。意思是：前所未有的形式，进入了谱系。注意，是「进入谱系」，不是「冒出来」。一个突变冒出来，如果没有被留下，就消失了，它不算新形式。新形式要被记到某条谱系名下，才算。

吊兰叶子上的白边，如果那株小苗没有被剪下来插下去，它就消失了。是陈老师的剪刀和花盆，让它进入了一条谱系。

实验室里也有这样的例子。伦斯基实验里，大肠杆菌在含有柠檬酸的培养液中，经过三万多代，其中一支谱系忽然能够把柠檬酸当食物〔待核〕。这个本事，之前整个种群都没有。

它是一个新形式吗？按本书的说法，要看它有没有被记进一条谱系。这一支能用柠檬酸的细胞，后来被一代代保留，成了一条稳定的线，所以它进了谱系，算新形式。

如果那几个细胞，只是偶然冒出来，又被稀释掉了，它们就只是一次突变，不是一个新形式。

自由，显成「可演化」。意思是：谱系保留着变出新东西的余地。

1998 年，美国生物学家马克·克施纳（Marc Kirschner）和约翰·格哈特（John Gerhart）发表了一篇讨论「可演化性」的文章〔待核〕。他们的意思大致是：有些生物的结构，比另一些更容易产生可以存活的变异。比如，如果一个生物的身体是由一些相对独立的模块组成的，那么，改变其中一个模块，不会让整个身体崩溃，变化就容易发生。这种「容易变得出新东西」的性质，是可以被演化出来的。

他们列出的几样东西，大意是：基本的做法被许多生物共用，不必每次从头发明，这叫保守；各部件之间的联系比较松，改一处不会牵动全局，这叫弱联系〔待核〕；身体由相对独立的模块拼成，一个模块可以单独变〔待核〕。

可演化性的另一面，是它不是处处一样大。几乎所有哺乳动物的颈椎，都是七节：长颈鹿七节，老鼠也是七节，只有少数几种例外，比如树懒和海牛〔待核〕。别的地方，哺乳动物的身体变了无数样；唯独这一处，几乎不动。

所以，「可演化」说的不是处处都能变，而是总体上还留着变的余地，而且这个余地分布得不均匀。

本书把可演化，叫作「自由」：不是意志的自由，而是一条谱系「能往哪里去」的余地。

幸福，显成「繁盛」。意思是：谱系在三界里，都有位置。

这里先不展开三界（后面一节讲），先说一句大白话：一条谱系只是活下来、人口众多，还不是繁盛。繁盛是说，它在各个地方都站得住：可能的样子里有它，实际的世界里有它，它自己的位置也有它。

还要说清楚一件事：这里的「幸福」，在生物学里只降到「繁盛」这一层意思，不涉及任何快乐或痛苦的感受。一株草没有幸福不幸福，它只有站得住或站不住。感受的问题，不在本书范围，属于别的卷。

有一个常见的误会，要先清掉：繁盛不是「进步」。

谱系兴旺，不等于它变得更高级。有的谱系几亿年几乎不变，仍然兴旺；有的谱系越变越复杂，却很快断了。古尔德在一本关于生命演化的书里，反复提醒读者不要把「出现了更复杂的东西」，读成「演化在朝着复杂走」〔待核〕。

本书说的繁盛，只问一件事：这条谱系，在三界里有没有站住的位置。它不问谁更高。

这三样，不是只能说说，都有办法量。

新形式，数的是单位代数里，进入谱系并且稳住了的新型有几个。

可演化，看的是谱系里保留着多少可遗传的变异，以及遇到同一种压力时，它回应得有多快。

繁盛，看的是这条谱系在不同环境下的有效群体大小，而不只是总数。后面要讲的荷斯坦奶牛，就是在这一项上露出了底。

◆三、三句硬话

在别的学科里，意义层的三个样子，有三句话，说它们缺一不可。放到生物学里，这三句话，是这样的。

没有自由的创造，是苦役。

例子：只出新品种，不留余地。现代农业里，一个常见的做法是：育种者不断培育出产量更高的新品种，推向田间；农民很快都种这一个品种。每一年都有「新」，不过各品种之间的遗传差异越来越小。新的东西不断进入，但整个体系的变异余地却在缩小。创造在继续，自由在消失。

这就是苦役：每一年都得推出下一个新品种，才能维持产量，因为整个体系已经没有别的路了。

自然界里，也有类似苦役的东西，常被叫作「红皇后」。

名字来自《爱丽丝镜中奇遇》里的红皇后，她说，你得拼命地跑，才能留在原地。范瓦伦（Leigh Van Valen）1973 年用这个比方，讲生物之间互相追赶：捕食者变得更会捉，猎物就得变得更会逃，双方都在变，却谁也没有赢〔待核〕。

按本书的读法，这像是创造不断、余地却不增加的一种局面：新形式一个个出来，是为了维持原来的位置。这只是一种读法，不是对红皇后的定论。

没有创造的自由，是空转。

例子：一个谱系保留着大量的变异，却被一套严格的筛挡着，没有一个新形式能被留下来。变异是有的，余地是有的，却没有一样东西能够进入谱系，成为新的形式。

这样的情形，在自然界里并不多见，更多出现在人为的管理里。比如，某些保种项目，花很大力气保存了大量的品种，却没有让它们进入任何实际的使用。变异的库存是满的，却没有一个新东西从里面长出来。

没有创造与自由的幸福，是麻醉。

例子：一个物种或品种，个体数量极多，看上去很兴旺，却没有新形式，也没有变化的余地。

荷斯坦奶牛，是世界上最常见的奶牛品种之一，全球有几千万头，产奶量惊人。不过，据遗传学研究的估计，这个品种的「有效群体大小」很小，远远小于它的实际数量〔待核〕。数量多，是因为人在记账的时候，只记了「产奶量」这一行。数量是繁盛的样子，却没有创造，也没有自由。

这三句话，是本书借自这个系列的共用口径，放到生物学里，各配上了例子。它们的意思是：意义层的三个样子，要同时有，才算健康。缺了哪一个，都会变形。

这三句话，也互相牵着。只出新形式，不留余地，是苦役。留着余地，没有新形式，是空转。数量很多，既没有新形式，也没有余地，是麻醉。

三样东西，缺哪一样，都不是故障，而是一种变形。谁都可以在自己的田里、家里，看到其中一种。

◆四、那一盆，又长回了绿

几个星期以后，阿远再去陈老师家，吊兰里多了一件事。

那盆带白边的吊兰，有一个芽，整片叶子都是绿的，一圈白边也没有。

「又来了，」陈老师说，拿起剪刀，把那个芽齐根剪掉。

阿远问：「它自己长回去了？」

「白边吊兰不稳，」陈老师说，「放着不管，绿的长得快，几年以后，满盆都是绿的。我每年都要剪。」

这是园艺人家都知道的事。带白边的叶片，据说是一层带色的细胞和一层不带色的细胞叠在一起的结果，绿色的芽一旦从里层冒出来，就容易压过白边〔待核〕。

阿远看着剪刀。他想起一件事：这就是一道记功口，在每年的春天，由陈老师握着。她剪掉绿芽，白边这一线才被记进下一年。

如果她哪一年不剪了呢？

「那就退回去了，」陈老师说，「你看，这白边不是长出来就算数，得有人一年一年地记。」

按本书的话，这是一个小小的回弹：撤掉修剪，性状往回退。

放在三句硬话里看，这盆吊兰还有一个提醒：创造出来的新形式，如果没有记功口守着，可能留不住。

◆五、真守、善推、美聚

在三个样子之外，生物学里还有「好不好」的一层：价值层。本系列第 255 号《SDE价值发生学》已经完整讲过价值的三股劲：真、善、美，是怎样发生的。本书不重讲，只给出生物学里的操作定义。

真守：复制保真。

注意，这里的「真」，不是「测得准」。测得准，是实验者的事；真守，是谱系把形式守住。一段 DNA 被复制时出错的概率极低，细胞里还有校对和修复的机器，这套机器，让一条谱系的形式可以稳定地传下去。真守，是谱系自己的功夫。

这里有一个小数字。大肠杆菌复制一次 DNA，加上校对和修复，每个碱基出错的机会，大约在十亿分之一到百亿分之一之间〔待核〕。这个数很低，所以谱系可以守住形式。

不过，真守不是越高越好。如果守得绝对一丝不差，就没有变异，没有变异，就没有新形式，也没有可演化。后来的研究者提出，选择能把出错率压到多低，有一个由种群大小决定的界限，再低就压不动了〔待核〕。所以，真守是一个在「守」和「变」之间落下来的值。

善推：交换互不吃亏。

指的是一个有机体与它的环境、共生方之间的交换，双方都不吃亏。线粒体和细胞的关系，是一种高度成熟的善推：线粒体得到稳定的住处和养料，细胞得到能量。宿主制裁不合作的共生菌，是它的边界与反例：交换如果有一方吃亏，另一方就要出手。

另一个常被讲的例子，是植物根上的菌根真菌。植物把光合作用得来的碳，送给真菌；真菌从土里吸来磷，送给植物。有一项研究报告，植物会把更多的碳，给提供更多磷的那一类真菌〔待核〕。

这里有一道很清楚的记功口：植物在决定，哪些真菌的账，记得更多。交换如果有一方吃亏，另一方就调整。这就是善推的边界。

美聚：被选中的吸引。

第 11 章讲过：性选择，从达尔文，经费希尔，到普鲁姆。被选中的吸引，是一股独立于「保留」的劲。

三股劲彼此不能替代。第 34 章会专门算这笔账。

美聚，有一个很直观的例子：园丁鸟。雄鸟用树枝搭一个凉亭，再摆上颜色鲜明的小物件，比如蓝色的东西，雌鸟来挑。凉亭本身没有任何生存用处。

雌鸟挑中谁，下一代就记在谁名下。美聚在这里，是实实在在的一股劲，不是「保留」的另一种说法。

◆六、三界与显出来的方向

最后，要把「三界」说清楚。

本书把任何一种属性的发生，放在三界里看：理念界、现实界、自我界。

理念界，是「可能的样子」：一个设计，一种想法，一个还没有出现的形式。

现实界，是「实际发生的事」：可以测的，可以查的，有谱系可追的。

自我界，是「被一个自己认领的」：落在一个有自己位置的主体身上的。

放到生物学里：

新形式，主要落在理念界：它是一个「前所未有的可能」，进入谱系之前，它只是一个可能的样子。

可演化，主要落在现实界：它是谱系实际保留着的、可以去测的变异余地。

繁盛，主要落在自我界：它说的是，一条谱系在各处站得住，它有自己的位置。

这里要特别声明一次：自我界不等于意识。本书说的「自我界」，在生物学里，只是说「这条谱系，作为一个账户，有它自己的位置」。一株草，一条谱系，不需要有意识，才能「繁盛」。

那么，显出来的方向，是什么？

一个形式，往往是从理念界，经过现实界，走到自我界的：先是一个可能，然后是一个实际，然后是一个有位置的存在。吊兰叶子上的白边，先是基因里的一个突变（可能），然后被剪下来种下去（实际进入谱系），然后成了这盆吊兰「自己的样子」（有位置）。

把前面几节压成一张小表，方便你查：

意义层生物学里显成主要落在怎么量
创造新形式理念界单位代数里进入谱系并稳住的新型数
自由可演化现实界谱系里可遗传的变异量，对同一压力的回应速度
幸福繁盛自我界不同环境下的有效群体大小

表里的「主要落在」，只是说侧重，三样东西在三界里都有影子，不是各管一界。

这个方向，不是铁律。也有倒过来的：一个存在，在自我界里站稳了，反过来改变了现实界里的环境，又打开了理念界里新的可能。这就是回写，第 32 章要讲。

◆七、阿远的蛋白，走完这三界了吗

把三界读成一条路，可以拿阿远的蛋白走一遍。

在计算机里，它是一个提出来的形状，是理念界里的一个可能。

在管子里，它被表达出来，有了效果，进了现实界。可以测它结合了什么，测它折得稳不稳。

要进自我界，还差最后一步：某条谱系把它认作自己的一部分，它在这条线上有了位置。这一步没有发生，所以它停在中间。

这和前一章讲的无主之功，是同一件事的两种说法。从三界看，它是只走完了前两界；从账看，它是还没有账户。

要说明，这不是在评价这个蛋白。很多东西，永远只走前两界。停在那里，没有错，只是还没被记。

◆八、三样东西，不同时到

最后要说一件容易被忽略的事：这三样东西，常常不是同时到的。

一个新形式刚进入谱系的时候，个体很少。伦斯基实验里那支能用柠檬酸的细胞，开始时只是整个种群里极小的一支〔待核〕。它是新的，但还谈不上繁盛。

反过来，一个很兴旺的类群，也许已经很久没有新形式。

所以，用这三样东西读一条谱系，要问的不是「三样齐不齐」，而是「现在缺的是哪一样，缺了多久」。缺的位置不同，要补的东西也不同。

◆九、放回日子里

那天阿远走的时候，陈老师剪了一小段吊兰，用湿纸巾包好，让他带回去。

「插在水里，」她说，「十天以后就生根。」

阿远拿着，回到宿舍，找了一个旧玻璃杯，插了进去。

过了两周，根长出来了，白白的，细细的。他把杯子放在窗台上，看着那一小段兰草，忽然想起一件事：这一株，有叶缘的白边吗？

他对着光看了看。有。

他给陈老师发了一条消息：「带白边的，传下来了。」

陈老师回：「那是你记上的。」

你也可以试试。扦插一盆植物，传给朋友；或者留一颗好吃的水果的种子，种下去。看着它长出来，问一句：这一个，是谁让它留下来的？它有没有可能长出别的样子？

带走的话

生命不只要活下去，它还在问「接下来能长成什么」。

小账

拆了什么：拆了「生物学里没有『为了什么』」的说法，把意义层落到三个可以看的样子：新形式、可演化、繁盛。

立了什么：立了三句硬话在生物学里的例子，以及真守、善推、美聚的操作定义，和三界里显出来的方向。

第 21 章

性状是读数：序列、轨迹、频率

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：拿到一份密密麻麻的报告，满纸的数字和字母，你看了半天，却觉得它说的不是你想知道的那件事。

阿远收到了测序公司寄来的结果。一个文件，几百兆，打开是几万行字母：A、T、C、G，一行一行，排得整整齐齐。

他对着屏幕看了很久，然后把文件的一个片段，打印出来，拿给陈老师看。

陈老师戴上老花镜，从头看到尾，看得很认真。过了一会儿，她把纸放下。

「这是脚印，」她说。

「什么？」

「这是脚印，」陈老师又说了一遍，「不是那个走路的人。」

阿远愣了一下。

「你看，」陈老师指着那一串字母，「这个，告诉你什么在这儿，什么时候被读出来了。可是你想知道的，是这条线怎么走过来的，对不对？脚印告诉你有人走过，走得有多深，往哪个方向。但那个人为什么走，要靠别的办法去问。」

这一章，要把生物学里最常见的三种「读数」，一种一种讲清楚。它们都是脚印。

◆二、取消一道二分

先要取消一道二分。

生物学里有一个很深的习惯：把一个生物，分成「本质」和「表现」两层。基因是本质，性状是表现。基因型是本质，表现型是基因型在环境里的「显现」。

这个二分，用起来很方便。你可以说：这个人的眼睛是蓝色的，因为他的基因里有某几个变异；这个性状，是那个基因的表现。

不过这个说法，有一个隐含的含义：基因是「在那里」的东西，性状是从它那里「跑出来」的东西。基因是原因，性状是结果；基因是真的，性状是影子。

这个二分，有它的来历。1909 年，丹麦的约翰森（Wilhelm Johannsen）造出了「基因型」和「表现型」这两个词〔待核〕。他要区分的是：一个个体带着的遗传，和它实际长成的样子，是两回事。

这个区分很有用。同样一个基因型，在不同的环境里长出不同的样子；不同的基因型，也可能长成一样。没有这个区分，遗传学几乎没法做。

本书保留这个区分。本书取消的，只是区分背后那层高低：以为基因型是真的，表现型是影子。

本书不这样看。本书说：序列、表达轨迹、种群频率，都是读数，它们是达尔文过程一路留下的痕迹，不是某个本质的表现。

什么意思？

意思是：序列，不是比性状更「深」的东西；它也是一种读数，只是读的方式不同。你读到了一段序列，你读到的是「这条谱系在这个位置上，现在是这几个字母」。性状，也是一种读数，你读到的是「这条谱系的这个个体，现在表现出这样的特征」。两种读数，都是痕迹。

痕迹的源头，不在它们任何一个里面，而在那个让谱系发生的过程里：变异、选择、记功。

这是第三编里一个比较抽象的地方。用日子里的话来讲：你在雪地里看到一串脚印，一种读法是，脚印是「人」的表现，人是本质，脚印是现象。另一种读法是：脚印是一条路留下的痕迹，路是怎么走出来的，要看更多别的东西：从哪里来，往哪里去，雪是什么时候下的。后一种读法，不把任何一样东西放在「本质」的位置上。

本书取后一种。

◆三、跳：一个字母换了

第一种读数，叫跳：序列。

一个碱基换了，就是换了。从 A 变成 G，是离散的，不是「半个 G」。序列这个读数，每一格都是明确的，不是连续的，要么是这个，要么是那个。所以叫「跳」：从一个值到另一个值，是跳过去的。

最著名的例子，是镰状细胞贫血。人的血红蛋白基因里，只要有一个碱基改变（让蛋白质里的一个氨基酸，从谷氨酸换成缬氨酸），就会让红细胞在缺氧的时候变形成镰刀状〔待核〕。一个字母，换了一个性状。

同一个变异，有一个有趣的两面：如果一个人只有一个拷贝，他对疟疾有一定的抵抗力；如果有两个拷贝，则会得严重的贫血。这个例子，常常被用来说明，同一个变异，在不同的情形里，适应度可以差得很远。

这是「跳」的力量：它精确，可数，可复制，可以放在数据库里，去比对。没有这种读数，今天的生物学几乎做不下去。

镰状细胞贫血是一个很干净的例子，因为一个字母就对上了一个性状。不过大多数性状不是这样。

人的身高，是很多个位置各加一点点的结果。有大规模的比较研究报告，与身高有关的位置，要以千计，每一个位置的贡献都很小〔待核〕。读到的每一格，仍然是离散的跳，可是要把它们加起来，才对上一个连续的性状。

所以，「跳」说的是读数的形状，不是说性状也是一跳一跳的。

◆四、波：一条曲线

第二种读数，叫波：表达与发育的轨迹。

序列是静态的，一份基因组，在一个个体一生里基本不变。可是细胞里发生的事情，是随时间起伏的：某个基因什么时候被打开，打开多久，表达多少，什么时候关上。这是一条曲线，一个波形。

一个很漂亮的例子，是脊椎动物胚胎里的体节形成。胚胎的背部，会按固定的时间间隔，依次长出一节一节的结构，将来变成脊椎骨和肌肉。研究发现，胚胎里有一个「分节时钟」：一些基因的表达，像钟摆一样周期性地起伏，每一次起伏，对应一节新体节〔待核〕。

这是一个典型的「波」：同样的基因，在不同的时间，被读出来的量不同。要理解体节，光知道有哪些基因不够，还要知道它们的表达曲线是什么形状。

再看一个更小的例子。2002 年，埃洛维茨（Michael Elowitz）等人在大肠杆菌里放了两个不同颜色的荧光标记，两个标记受同样的开关控制〔待核〕。如果细胞里的基因表达是严丝合缝的，所有细胞应该亮得一样。

结果不是。基因型完全一样的细胞，亮度各不相同，还彼此参差。这种偶然的起伏，被叫作「表达的噪声」。

同卵双胞胎也是一个例子。刚出生的时候，两个人的序列几乎一样；人到中年，据有人报告，两人身上的化学修饰差别已经明显拉大〔待核〕。

序列一样，波不一样。所以，要读一条谱系的「波」，序列读数是不够的。

英国生物学家康拉德·沃丁顿（Conrad Waddington）在 1957 年的《基因的策略》里〔待核〕，提出了一个著名的图像：「渐成景观」。一个发育中的细胞，像一个球，在一片起伏的山谷里往下滚，最后落在某一个谷底，成为某一种细胞。山谷的形状，由基因网络决定；球滚的路径，就是发育的轨迹。这个图像，把「波」变成了一幅画：轨迹，是一条沿着景观走下来的路。

◆五、散：一群里各占多少

第三种读数，叫散：种群里各型的频率分布。

不看一个个体，而是看一群：这一群里，有多少是这种性状，多少是那种性状。

最著名的例子，是英国的桦尺蛾。十九世纪中叶以前，曼彻斯特一带的桦尺蛾，以浅色型为主。工业革命以后，煤烟把树干熏黑，深色型的比例快速上升，几十年里，一度成为多数。二十世纪下半叶，随着空气治理，深色型的比例又下降了〔待核〕。

这条曲线，一头升，一头降，是一个种群的频率随时间的变化。它不属于任何一只蛾，它是一个群体的读数。

这个例子，要补一个提醒。桦尺蛾的故事，在课本里讲得太圆。

二十世纪五十年代，英国的凯特威尔（Bernard Kettlewell）做了放飞和重捕的实验，说明鸟更容易吃到和背景不搭的蛾。后来，有人批评那批实验的方法，比如蛾在野外歇息的位置、放飞的数量〔待核〕。几十年后，另一位研究者（Michael Majerus）又重做了更长时间的观察，大体上支持了鸟捕食的解释〔待核〕。

这个来回，不推翻频率这个读数本身。频率的升降，是实测出来的。被争论的，是读数背后的原因。

这就是读数的本分：它给出的是真的痕迹，它不自动给出原因。

「散」，是群体遗传学最擅长的读数。它用方程描述频率的变化：突变率，选择系数，种群大小，迁移。方程的解，可以和观测的数据对。

◆六、读数不带户名

读数还有一个本分，是它不带户名。

阿远那份测序报告里，有几万行字母。它们分别属于谁？哪些是细菌染色体的片段，哪些是质粒，哪些是实验过程里混进来的别的东西？读数本身不说。要另外去比对、去判断。

古DNA研究也是这样。从一块古老的骨头里读出一段序列，读数只告诉你是这几个字母。至于它属于哪一条谱系、是不是后来的污染，要靠别的证据。环境里的DNA，更是如此。把一勺水里的所有片段读出来，哪一段属于哪一种生物，是后一步的工作〔待核〕。

所以，读数一手交给你的是「是什么」，不是「算谁的」。

「算谁的」，要靠谱系追踪、靠记账一致性去另外读。这两本账，是并列的两层。

这也是为什么，本书写到这一章，要把读数摆在一旁：它是痕迹，可靠，可复核，不过它回答的是另一个问题。

◆七、先还读数一个公道

读到这里，也许有人会问：既然读数都是脚印，为什么还要花这么大力气去读？

因为脚印，是我们能拿到的最扎实的东西。

没有读数，就没有今天的生物学。序列读出来了，我们才知道病毒怎样变异；轨迹测出来了，我们才知道胚胎怎样成形；频率统计出来了，我们才知道一个物种是在兴旺还是在衰落。读数是生物学最大的成就之一，是它从博物学走向科学的标志。

一个数字可以让你看到这件事的分量。人类基因组的第一份草图，在 2001 年发表，宣布完成是在 2003 年，前后花了十几年和巨大的投入〔待核〕。今天，一台机器几天就能读完一个人的基因组〔待核〕。读数的能力，是这半个世纪里生物学最实在的进步之一。

本书取消的，不是读数，而是「读数是本质的表现」这个二分。读数还是读数，一样硬，一样可复核。只是，它们不是故事的起点。

还要补一句：读数与力量，是并列的两层。读数，是序列、轨迹、频率；力量，是真守、善推、美聚。前者是痕迹，后者是推动痕迹出现的劲。第 34 章会说，这三股劲，都可以去算，而它们算出来的东西，常常恰恰就是读数。

说得具体一点。序列这一格的读数，是真守留下的痕迹：谱系把形式守住了，字母才会一代代对得上。

宿主与共生菌各自表达的曲线，彼此牵着起伏，是善推留下的痕迹：交换互不吃亏，两边的节奏才会对上。

一个群体里某一型的频率偏斜，有时是美聚留下的痕迹：被挑中的那一型，频率会升上去。

三种读数，三股劲。但没有一一对应是铁的。同一个读数，可以是几股劲共同留下的。所以，不要拿一个读数，直接读出一股劲。要先看账，再看痕迹。

◆八、读数最常见的三种误读

读数用得多了，容易被读歪。三种读数，各有一种常见的歪法。

跳的歪法：一个字母，一个性状。这是最常见的。除了少数干净的例子，多数性状是很多个字母合起来的结果，再加上环境。

波的歪法：把曲线当作里面装好的时钟。一条曲线，是细胞在某个环境里留下的轨迹。换一个环境，同一组基因，曲线就可能换了形状。

散的歪法：把平均数当作一个个体。一个种群里某个性状的平均值，不属于任何一个个体。平均身高是 169 厘米，你找遍全班，也许没有一个人正好是这个数。

三种歪法，来自同一个习惯：把读数当作本质，把它直接套到一个具体的东西上。这一章要取消的，就是这个习惯。

另外要说明一句：本书讲道理，不替你解读自己的检测报告，也不作诊疗建议。读到这里，如果你手上正好有一份这样的报告，请把它交给能解读它的医生，不要拿本书的话去套。

◆九、陈老师的身高本

陈老师有一个习惯，教书那些年，每个学期开学，她都给班里的学生量一次身高，记在一个小本子上。

那天阿远翻出了其中一本。纸页泛黄，一行一行，名字，日期，数字。

「平均线我画过，」陈老师说，「你看。」

她翻到后面，有一张手画的折线图，缓缓上升。

「可是你看这个，」她又翻出另一页，「这是一个女孩，十二岁那年一个学期长了好几厘米。这是另一个，十四岁才猛长。两个人，平均线上谁也找不到。」

阿远看着那两条歪歪扭扭的折线。

「所以平均线是什么？」他问。

「是一个班的影子。」陈老师说，「不是哪一个孩子的。」

阿远没有说话。他想起实验室里同样的事：种群频率的曲线是整体的读数，一个细胞的表达曲线是个体的读数，序列是别的读数。三条线读的是三样东西，放在一起，也不是同一条线。

按本书的话，这三种读数各是一个形状：跳，波，散。每一种，都是痕迹。

◆十、读数也有自己的账

取消那道二分以后，说话的方式会变一点。

以前你会说「这个基因决定了这个性状」。现在你更愿意说：「在这条谱系里，这一格读出来是这个，在这个环境里，轨迹读出来是那个。」句子长了一点，可每一个词都能去查。

读数自己也有一本账，每种读数各有各的误差。

跳的账：测序会读错，错多少，有一个出错率；同一个位置读多少遍，才敢相信，有一个覆盖深度。

波的账：曲线是一个一个点连起来的。点取得多密，决定你能不能看见一个短短的起伏。点取稀了，起伏就被漏掉。

散的账：频率是样本里数出来的。样本取得多大，决定那个数可靠到什么程度。十只蛾的比例，和一万只蛾的比例，说的不是同一种话。

先把读数自己的账算清楚，再去谈它背后的东西。这是对读数最基本的尊重。

◆十一、放回日子里

陈老师后来说：「我年轻时候教学生，总让他们背『基因型决定表现型』。」

阿远说：「现在还在背。」

「那现在我想补一句，」陈老师说，「基因型和表现型，都是读出来的。读的是同一条路上的两处脚印。」

阿远笑了：「这句话，学生是不是又得多背一句？」

「是，」陈老师说，「可这一句更有用。」

你也可以试试。下次你读到一个体检数字、一个成绩、一个排名，问一句：这是脚印，还是人？

带走的话

测出来的是脚印，走路的那件事要另算。

小账

拆了什么：拆了「性状是基因的表现」这道本质与现象的二分；序列、轨迹、频率，都是读数。

立了什么：立了读数三种——跳（序列）、波（表达与发育轨迹）、散（种群频率），并分清了读数与力量是并列的两层。

第 22 章

物种是显出来的：差异稳定越过阈值的那一段

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：两个人对着同一样东西，争得面红耳赤，争到最后你发现，他们争的其实是「怎么算同一个」。

陈老师带学生去郊外实习，在一片林子边上，两个学生为一只鸟吵了起来。

那是一种常见的小鸟，羽毛灰褐，肚子浅黄。一个学生翻着图鉴，说这是 A 种；另一个学生拿着手机里的鸟类识别软件，说这是 B 种。两种鸟在图鉴上看起来差不多，翅膀上的一道条纹，粗一点还是细一点，两个学生各有各的依据。

争了一路。

陈老师走在后面，没有劝。快到山脚的时候，一个学生问她：「老师，到底是哪一种？」

陈老师说：「你们俩争的，是它们是不是『两种』，对不对？」

两个学生互相看了一眼。

「如果它们是两种，」陈老师说，「那它们之间，什么东西把它们分开了？」

这一章，要谈的就是这个问题：物种，是怎样「显出来」的。

◆二、能不能生出孩子

先还生物学里最重要的一个物种概念一个公道。

1942 年，美国生物学家恩斯特·迈尔（Ernst Mayr）在《系统学与物种起源》里〔待核〕，提出了「生物学物种概念」：物种，是一群在自然状态下能够相互交配、并且与其他这类群体在生殖上隔离的种群。

简单说：能生出可育后代的，是同一个物种；生不出的，是不同的物种。

这个概念很成功。它给了物种一个操作性的定义：你可以去看它们能不能交配、后代能不能繁殖。对于大多数有性生殖的动物，这个办法很好用。马和驴可以交配，生出骡子，骡子不育，所以马和驴是两个物种。

它抓住了一个至关重要的事实：物种的边界，是由「谁和谁交换基因」决定的。同一个物种的个体，彼此之间有基因流；不同物种之间，基因流被切断了。

本书要先承认：这是一个了不起的洞见。它至今仍是物种研究的出发点。

物种概念不止这一个。林奈那一路，看的是形态：长得一样的，算一种。你在野外看鸟，拿着图鉴比羽毛，用的就是这一路，它简单，快，田野里最常用。

有的概念看谱系：同一个祖先分出来的一整支，算一种。有的看生态：占着同一类生活方式的，算一种。有人数过，各种物种概念加起来，有二十多个〔待核〕。

这些概念各有各的长处，各有各的卡处。生物学家不是没有办法，只是没有一把尺子，在所有地方都好用。

本书要说的，不是把它们统统换掉，而是换一个角度，看它们都在量什么。

◆三、卡住的地方

可是，它在几个地方卡住了。

环物种。有一类生物，围着一片不适合它们生存的地方（比如一座大山、一片沙漠）分布，形成一个环。环上相邻的种群，彼此可以交配；但环的两端，在同一个地方相遇的时候，已经不能交配了。

有人举过的例子，包括环绕青藏高原分布的一种柳莺，和美国加利福尼亚的一种蝾螈〔待核〕。按「能不能交配」的标准，环上每相邻的两个，是同一个种；可是两个末端，又是两个种。这就变成了一个悖论：甲和乙同种，乙和丙同种，丙和丁同种，一路往下，甲和末端的 Z 却不同种。同种是不能传递的。

杂交带。两个看起来不同的种群，在它们分布区相遇的地方，有时会形成一条杂交带：一些个体来自杂交，既有这一方的特征，也有那一方的。杂交带里的杂种，有的可育，有的不可育。按「隔离」的标准，它们该算几个种？这要看在杂交带里，基因流有多大。生物学家对此经常有分歧。

细菌。细菌不通过交配繁殖。它们靠分裂繁殖，还会通过「水平基因转移」，把一段基因直接送到另一个细菌（甚至另一个种）里。那么，「能不能交配」这个标准，对细菌就根本用不上。

这三个卡住的地方，说明了一件事：物种不是「一个现成的盒子」。盒子的边界，在有的地方清晰，在有的地方模糊，在有的地方根本不存在。

这三个地方，值得一个一个看细一点。

环物种里，有一个被反复讲的例子：暗绿柳莺，围着青藏高原分布。2000 年前后，欧文（Darren Irwin）等人的研究报告，沿着环往北走，雄鸟的歌声一步一步地变；到了西伯利亚中部，环的两端碰到一起，歌声已经差得足够大，它们彼此不再回应〔待核〕。相邻的种群之间，没有一道清楚的线，到了尽头，线忽然有了。

环物种还有另一个著名例子：美国加利福尼亚的一种蝾螈。它们围着中央谷地分布，沿着山脉两侧向南扩散。在谷地的南端，两侧走来的两种类型相遇，形态差别很大，据报告基本不再杂交〔待核〕，而沿着环的中间各段，相邻的种群彼此是连着的。

杂交带里，常被讲到的是两种乌鸦：黑色的小嘴乌鸦（Corvus corone），和灰黑相间的冠小嘴乌鸦（Corvus cornix）〔译名待核〕。它们在欧洲中部相遇，有一条窄窄的杂交带。有研究报告，两种乌鸦基因组上的差别，主要集中在很小的几段，其余地方基本混在一起〔待核〕。它们看起来是两种，基因组里却不是处处分开。

细菌那边，同一个种的不同菌株，各自独有的基因，可以占到它们基因组相当一块〔待核〕。你拿一条菌株的基因表，去代表整个种，会漏掉很多东西。

◆四、稳定越过阈值的那一段

本书的看法是：物种，是用新属性定义再读一遍的结果。

回顾第 16 章的三问。

哪一头显？物种这个属性，显的是互动那一头，又是互动里的记功：什么样的交配，被算作「我们这一类」的后代；什么样的，不算。这是一道记功口，而且是一道由配偶选择、交配偏好、杂交不育、栖息地隔离等许多结构合起来构成的记功口。

哪一维动？差异那一维，而且是稳定：一串一代一代的差异，如果能稳定地维持，不被基因流冲淡，就成了一个「类」。

落在哪一界？现实界：可以去测的，谱系的、基因频率的、交配偏好的。

所以，物种不是一个预先存在的类，而是差异的稳定，越过阈值的那一段。

什么叫阈值？

想象两个种群，起初可以自由交配，基因流很大。随着时间推移，两个种群之间的差异慢慢积累：颜色不同了，歌声不同了，繁殖季节不同了。差异小的时候，基因流一冲，差异就被抹平了。差异大到一定程度，雌性开始只选「自己这一类」的雄性，杂种的后代也变得不如纯种，基因流被压下去了，差异就不再被抹平。

这个「不再被抹平」的拐点，就是阈值。越过它，两个群体各自稳定下来，成了两个「类」。没越过，它们还是一个连续体。

遗传学里有一个说法，和这个拐点的味道很近。1995 年，奥尔（H. Allen Orr）提出，两个分开的群体，各自积累的、混在一起就出毛病的差别，其数目随时间增长得越来越快，不是匀速的〔待核〕。他叫它「雪球效应」。

这不能直接拿来当作本书阈值的证据，它说的是杂种不相容，不是整个差异的稳定。不过它提供了一个线索：分开这件事，可能本来就不是匀速推进的。

这个说法，能够解释上面三个卡住的地方。环物种：环上相邻的种群之间，差异的稳定度还没越过阈值，所以是连续的；两个末端，越过了，所以分开。杂交带：差异的稳定度，正好处在阈值附近，所以是模糊的。细菌：它们的差异，靠别的机制稳定，不靠交配，但原则上也可以用「差异稳定度」来读。

◆五、这个阈值，要怎样量

说「阈值」，不能只是一个比方。得有办法去量。

取一条横跨两个类群的线，比如沿着环物种的环，或者横穿杂交带的一条样线。沿着这条线，在一个一个位置上，测三样东西。

第一样，基因流：两边的基因，在这个位置上，互相渗透了多少。

第二样，杂种的适应度：混合出来的后代，和纯种比，活得怎么样，留后代多不多。

第三样，配偶的偏好：一方，更愿意选谁。偏好有多强，可以通过选择实验去测。

三样东西，沿着线画成三条曲线。

如果差异的稳定，真的有一个阈值，那么应当能看到一个拐点：在拐点这一边，基因流大，偏好弱，杂种不吃亏；过了拐点，基因流被压下去，偏好变强，杂种吃亏。

如果三条曲线都是平平地、一点点地变，没有拐点，那么这一章的主张就要收窄。物种就只是一个方便的称呼，不是一个门槛。

要强调：这是本书对物种的一种读法，不是要取代生物学家手上的任何一把尺子。它只是提出一个可以去查的问题。

◆六、品种与物种，差在哪里

有一个对照，值得一说。

吉娃娃和大丹犬，体重相差几十倍。它们是不同的物种吗？不是，它们同属一个种。人把它们当作两个品种，是因为有一本账。

品种靠登记簿维持。登记簿规定了谁可以和谁交配，哪些后代能写进这个品种的名下。这是一道由人握着的记功口。

这样的差异，稳不稳？它靠的是外面的账本。如果撤掉登记簿，让它们自由交配，几代以后，这两个品种的差别往往会被混掉。这是一个回弹。

物种的情形，按本书的读法，不是这样。差异靠的是里面的做法：配偶偏好，杂种吃亏。外面的东西撤掉，差异也不容易被混掉。

按本书的读法，品种和物种的区别，可以用同一个问法来问：撤掉外面的账本，差异还在不在？这是一个读法，不是定论，具体到哪一对品种、哪一对物种，要靠实验去看，待验。

◆七、阿远的菌，算同一种吗

阿远每天用的大肠杆菌，也有这个问题。

他手上有两株菌，名字都叫大肠杆菌。一株是实验室里养了几十年的老品系，一株是合作者寄来的。他把两株的基因表并排打开，发现两边各有几百个基因，对方没有。

他拿着表去问陈老师：「老师，这两个是同一种吗？」

陈老师看了半天：「你们给它们起的是同一个名字？」

「是。」

「那起名字的时候，是怎么定的？」

阿远答不上来。他只知道教科书里就是这样写的。

这个情形，本书的读法能走到哪里？要老实说：在细菌这里，这一章的读法，只能走到「可以问」，还走不到「已经测」。

细菌之间，有基因互相转移，没有交配这种清清楚楚的记功口。是什么东西，在把一批细菌记成「同一伙」，现在没有人说得清。可能是共同的环境，可能是转移的偏好，也可能是别的。

所以，细菌的物种，本书把它放在待验里。这一章能做的，是把问题提对：不问「它们属不属于同一个盒子」，问「是什么在维持它们之间的差异」。

◆八、一个湖里的证据

要说明「配偶选择这道记功口在此起作用」，有一个很好的例子。

东非维多利亚湖里，生活着几百种丽鱼，它们在很短的时间里分化出来，形态相近，颜色各异。研究者发现，许多近缘种之间，雌鱼靠雄鱼的体色来挑选配偶：雌鱼偏爱某种颜色的雄鱼，于是不同颜色的雄鱼，各自吸引不同偏好的雌鱼，两个群体之间的基因流就被压低了。

这几百种丽鱼，据估计是在大约一万五千年以内分化出来的〔待核〕。这是一个很短的时间。

这个湖，在更早的时候，据说曾经干涸过。后来水回来，丽鱼的祖先在这里铺开，朝着各种生活方式分出去：有的吃藻，有的吃螺，有的专门吃别的鱼的鱼苗〔待核〕。

1990 年代，瑞士生物学家奥勒·西豪森（Ole Seehausen）和同事发现一件事〔待核〕：湖水因为人类活动变得浑浊以后，水里的光线变差，雌鱼看不清雄鱼的颜色，选择就变得不那么挑剔了。一些原本分开的近缘种之间，开始出现杂交，种间的差异，有逐渐消失的趋势。

这个观察，据报告，对一些种类成立。它说明了什么？说明配偶选择，确实是在维持物种之间的界线：光线一变差，记功口的精度下降，户名开始混乱，物种的边界跟着模糊。

这个报告发表在 1997 年，作者是西豪森和他的同事，标题大意是：湖水富营养化，使性选择失效，使丽鱼的多样性受到威胁〔待核〕。

它的意思是，浑浊的水，把一道记功口的精度磨低了。这是一个难得的自然实验：没有谁专门去改动记功口，水质一变，它先松了。

这是物种「显出来」、也会「隐回去」的一个现场证据。

请把这个例子，和前面几章接起来。

第 11 章讲过，配偶选择是一道记功口，持有者是挑选的一方，有利害。丽鱼的雌鱼，就是这样的持有者。第 16 章讲过，账户靠被记账而持存。水一浑，雌鱼看不清，记账的精度下降，户名开始混，账户的边界就跟着松。

三个量里，这里用得上的是持有者的利害。雌鱼是有利害的守门者，她挑得准不准，直接决定杂种的比例。杂种占的比例，一年一年是升还是降，可以逐代去追。

还有一个问题，湖水慢慢变清以后，偏好会不会恢复，已经混了的差异会不会重新撑起来。那就是一次回弹的读数。这一点，本书没有查到可靠的报告，只能留作待验。

◆九、放回日子里

回到那一天的林子边。

陈老师对两个学生说：「你们别急着争它是 A 还是 B。先问一个问题：这两种鸟，在这片林子里，会不会互相选对方做伴？」

学生说：「图鉴上说，它们的叫声不同。」

「那就去听，」陈老师说，「听它们是不是只回应自己这一类的叫声。」

他们在林子里蹲了一个下午。傍晚，他们回来说，他们听到了两种叫声，没有听到哪个混着叫。

「那你们就有证据了，」陈老师说，「不是翅膀上那一道条纹，是它们彼此怎么选。」

回到宿舍，两个学生把各自拿来比的东西，写成了一张表。图鉴上那一道条纹，是一行。叫声，是一行。它们在林子里有没有互相选，又是一行。

争了一路，他们才发现，自己比的只是第一行。

你也可以试试。下次你为「这是不是同一类」争论的时候，换一个问法：它们之间，谁和谁互相选？选的结果，把谁记成了谁的？

带走的话

物种不是盒子，是差异稳住了的那一段路。

小账

拆了什么：拆了「物种是一个现成的类」的看法；环物种、杂交带、细菌，三处都让「能不能交配」卡住。

立了什么：立了物种是差异稳定越过阈值的那一段，并让配偶选择这道记功口在此起作用。

第 23 章

回到开场：衰老是身体不入账——先对账 Kirkwood 的一次性体细胞与 Buss 的生殖系隔离，本卷多出的是户名不是资源分配；记功口只记生殖系；一条可检验的预测：按「生殖系隔离的时点」分组，隔离越早的谱系衰老越明显；水螅与多数植物没有早期隔离的生殖系，几乎不衰老，正是这条预测的对照

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：一个大日子，一屋子人，你忽然意识到，自己已经不是那个「被安排」的人了，而是那个「被指望」的人。

陈老师六十大寿。儿女回来了，孙辈围了一圈。大孙女端着一杯茶，笑着说：「奶奶，您这么多年教了那么多学生，肯定特别有成就感。」

陈老师接过茶，笑了笑，说：「我这身子，是借来的。」

孙辈们愣了一下。

「你们才是记上了账的，」她说，「我这一份，是要慢慢退场的。」

孩子们以为她在说笑话，一屋子人哄笑起来。只有阿远，因为刚好那天也在，听出了这句话里别的东西。

陈老师说的是对的，也不完全是玩笑。这一章，就要回到第 1 章那个后排男生的问题：自然选择那么挑剔，为什么放过了衰老？

◆二、魏斯曼的那道墙

在对账之前，要先请一个更早的人出场。

德国的魏斯曼（August Weismann），十九世纪末提出，生物的身体里，有两种东西：一种是生殖质，负责传给下一代；一种是体质，负责长身体、做事，到时候死去。生殖质不受体质的影响，体质的经历，传不到下一代〔待核〕。这条界线，后来被叫作「魏斯曼屏障」。

他还做过一个有名的实验：把小白鼠的尾巴一代代剪掉，看后代的尾巴会不会变短。据说，连着许多代，小鼠生出来的尾巴一直是原样〔待核〕。

这件事的意义，常被说成是反驳了「获得性遗传」。本书看它，还有另一层：魏斯曼最早把「身体」和「传下去的那一线」分成两份账，而且说，后一份才是要紧的。

他还试过回答「为什么会死」。1881 年前后，他提出，衰老的个体对物种没有用处，会占着资源，所以死亡是被演化出来的好事〔待核〕。这个说法，后来被多数人放弃了，因为它默认选择是为物种的好处而起作用。

本书要还他一个公道：他的答案多半错了，可是他的问题，把「两份账」摆在了桌面上，这是本章后面要接的东西。

◆三、离我们最近的两位，再对一次账

第 12 章已经把巴斯和柯克伍德请出来对过一次账。现在，要在衰老这个具体问题上，再对一次。

柯克伍德的一次性体细胞理论，讲的是资源怎样分。一个有机体，能量和材料是有限的，花在修补身体上，就少花在生殖上。外面越危险，把身体修得很好就越不划算。所以，身体是「一次性」的：做到够用就好。

巴斯的生殖系隔离，讲的是冲突怎样被压住。身体里的细胞，如果每一个都有传宗接代的机会，就会互相争夺。把生殖的任务集中到一小撮早早隔离出来的细胞里，其余细胞没有传宗接代的机会，也就没有争夺的动力，身体才能作为一个整体运转。

这两家，都离本书很近。可是本书要问的是另一件事：户名。

回忆第 12 章的那个例子：两个细胞团，资源分配完全相同，只是账记得不同，个体就不同。

把它用在身体和衰老上，是这样的。

想象两种生物，它们的资源分配，完全一样：每天把同样多的能量，分给身体的修补和后代的生产。

第一种生物，它的身体里，只有一小撮细胞（生殖系）的后代，会被记到下一代的名下，其余全部的细胞（体细胞），无论活得多久、修得多好，它们的后代都不会被记下来。

第二种生物，它的身体里，许多细胞都有机会，通过某种方式，产生下一代的一部分，比如长出芽，分出一块，长成新的个体。

两种生物，资源分配相同。但在第一种里，修补身体，在「账」上，对下一代的贡献，只能通过帮助生殖系成功来间接地显出来；而身体本身，不在账上。在第二种里，身体的细胞，本身就在账上：修好它们，就是在修好下一代的来源。

结果是：第一种生物的身体，会老，因为身体不入账，选择没有理由为它的长期维持「付费」；第二种生物的身体，可以不老，因为身体就是账本的一部分。

同样的资源分配，记到不同的名下，衰老就不同。

这是本书对这个问题的答案：不是资源怎样分，而是户名。

还要为柯克伍德补上他完全成立的条件，因为他的算术很干净。

设想一种小鱼，每年有一半被捕食者吃掉，与它身体修得好不好无关。一条刚出生的鱼，活过第六年的机会，是二分之一的六次方，约百分之一点六。一百条里，不到两条。

这时候，把大量资源花在「活过六年以后还结实」上，几乎是浪费。因为绝大多数个体，还没老到那一步，就被吃掉了。选择自然不会为那一步付费。

这个算术，直接解释了：为什么外面越危险的生物，往往老得越快、也越早繁殖。在这个范围里，一次性体细胞理论毫无问题。

再把「持有者」摆出来，因为这是本书比前人多的一点。

一个动物的生殖系，在发育早期就被留出来，这道口的持有者，是发育的程序，它没有利害，只是把这一群细胞放在一边。

可是下一代算谁的，不只是由程序定的。动物里，谁和谁配对，常常有一方在挑，挑的一方有利害：它的后代，记在被挑中的一方名下。人工养殖里，育种者决定留谁。后面要讲的果蝇实验里，实验者就是那个守门者。

巴斯讲的是冲突怎样被压住，没有问这道口是谁握着。柯克伍德讲的是资源怎样分，分配本身没有持有者。

持有者的利害，怎样测？看他的挑选，和他自己的目标有没有关系；撤换持有者，结果有没有变。这在后面那个果蝇实验里，已经做过一次。

巴斯自己也留意到了没有早期隔离的生物。他指出，在植物、海绵、刺胞动物这类生物里，体细胞也可能参与生殖，细胞这一层的选择，因此有机会发生〔待核〕。这与本书的读法并不冲突：没有早期隔离，身体更多地留在账上。这一点，也正是本章后面那条预测的出发点。

本书要补的，只是一件事：外在死亡率相同的两个类群，如果记账的方式不同，衰老会不会不同？这是一个资源分配回答不了、户名可以追问的问题。

◆四、身体不入账

现在，可以把答案完整写出来了。

自然选择容忍衰老，是因为记功口只记生殖系，身体是不入账的那部分。

这句话里，每个词都有分量。

「记功口只记生殖系」：对于大多数动物来说，下一代的「户名」，是由生殖系那一条线写的。受精卵里的遗传信息，来自父母的生殖细胞；父母身体里的其他细胞，无论是肌肉、皮肤，还是神经，它们的「功」，不会被记入下一代的细胞谱系。

「身体是不入账的那部分」：身体，对谱系的延续，有重要的作用，它保护、喂养、运载生殖系，但它自己的细胞，不是谱系的一部分。

这样，选择对身体的态度，就有了一个新解释。

梅达沃说，晚发的害处，选择看不见。现在可以补一句：它看不见，是因为身体本来就不在账上，它在晚年的衰败，不影响账上的东西。

威廉斯说，年轻时的好处换老年的坏处。现在可以补一句：老年的坏处，落在不入账的身体上，所以交换才划算。

柯克伍德说，资源在修补和生殖之间分配。现在可以补一句：之所以分配给修补的那一份可以少，是因为修补的对象，不是账上的东西。

三种答法，到这里会合了。它们不是错的，它们是同一个事实的三个侧面。这个事实是：身体是借来的。

回头收第 1 章的伏笔：第 1 章说，三种答法都默认身体与生殖系的账本早已分好，现在可以回答：账本是这样分的，是由记功口分的，分的结果就是衰老。

在细胞里，账内账外，也许留下了一道痕迹。人的生殖细胞和不少干细胞，表达一种叫端粒酶的蛋白，能给染色体末端补上被磨短的部分；大多数体细胞，表达得很少〔待核〕。这是一个看上去与「谁入账」相合的读数。

要立刻说明：这只是一个痕迹，不是证明。读数不自带原因，第 21 章已经讲过。本书在这里只讲演化的道理，不讲应该怎样对待自己的身体，也不替任何人的健康情况下判断。

◆五、果蝇的一个旧实验：换了谁入账

有一个很老的实验，正好能拿来问：改一改「谁入账」，衰老会不会跟着动？

1980 年代，罗斯（Michael Rose）用果蝇做了这样一件事：他不让果蝇一羽化就繁殖，而是只留下很晚才产卵的那些，用它们的后代接着养下一代，一代一代这样做〔待核〕。

据报告，经过几十代，这些果蝇的寿命明显比对照组长。

这个实验里，谁握着记功口？是实验者。他规定了，只有晚期繁殖者的后代，才被记进下一代的名下。这是一个有利害的守门者。口一变，衰老的快慢也跟着变。

要说老实话：这个结果，梅达沃的说法、威廉斯的说法、柯克伍德的说法，都预期会出现。晚年的害处，选择看不见，一旦把「晚年」挪到繁殖期以内，选择就看见了。所以这个实验，并不能把本书的读法和前三家分开。

它能做的，是另一件事：它是「改变户名，衰老随之而变」的一个现成的实例。本书的次预测，要问的是自然界里，不同的类群之间，是不是也有这样的关联。

◆六、同样的基因，不同的户名：蜂后和工蜂

有一个现成的例子，可以看看户名的位置是怎样影响寿命的。

蜜蜂的一个蜂群里，蜂后和工蜂，在遗传上并没有本质的区别，都是受精卵发育来的。可是蜂后能活几年，夏天的工蜂只活几周〔待核〕。蚂蚁里更夸张：有人报告，实验室里一只黑毛蚁的蚁后，活了近三十年，而同一巢的工蚁，只有一年左右〔待核〕。

这两种个体，吃的食物不同，身体的发育不同，所以不能简单把差别全算在「户名」上。

不过，按本书的读法，有一件事是清楚的：蜂后是被记账的那一条线，工蜂的后代，大多不入账。蜂群的下一代，几乎全写在蜂后名下。

寿命长的，正好是在账上的那一个。这个吻合，不是证明，只是一个值得继续追的线索。

◆七、一条能被推翻的预测

一个说法，如果推不出任何可检验的东西，就只是一个故事。本书从上面的答案里，推出了一条预测，并且事先写明它可以被推翻。

一条可检验的预测：按「生殖系隔离的时点」分组，隔离越早的谱系衰老越明显；水螅与多数植物没有早期隔离的生殖系，几乎不衰老，正是这条预测的对照。

先把这条预测拆开。

分组的依据，是「生殖系隔离的时点」：在个体发育的哪个阶段，那一小撮会成为生殖细胞的细胞，被从其余细胞里分开。

有些动物，比如脊椎动物，生殖系的隔离发生得很早：在胚胎发育的早期，就有一小撮「原始生殖细胞」被留了出来，此后它们走一条独立的路。

另一些生物，隔离发生得晚，或者根本没有明确的隔离。

本书的预测是：隔离越早，身体「不入账」得越彻底，衰老越明显；隔离越晚、越不彻底，身体越多地留在账上，衰老越轻。

对照一：水螅。

水螅是一种小小的淡水刺胞动物，身体像一根细管，一端有触手。它有一群很特别的细胞：干细胞，分布在身体里，不断地分裂，补充新细胞。水螅可以从身体侧壁长出芽，长成新的水螅。它没有早期隔离出来的专职生殖系：身体里的干细胞，既负责更新自己，也负责产生下一代。

1998 年，瑞士生物学家丹尼尔·马丁内斯（Daniel Martínez）发表了一项对水螅的长期观察〔待核〕。据报告，在好几年里，他养的水螅群体的死亡率没有随年龄上升，未见衰老的迹象。这一结论后来也有不同看法，研究者对水螅是否真的不衰老，仍在讨论〔待核〕。

对照二：多数植物。

植物的生殖，常常来自植株顶端的分生组织。分生组织是一群一直保持分裂能力的细胞，既长出新的枝叶，也在适当的时候分化出花，花里再产生生殖细胞。它们的生殖系，不是在胚胎早期就隔离出来的，而是在一生里晚近才从分生组织里分化出来的。

许多多年生的树木，据报告可以活几百年甚至几千年〔待核〕。这当然需要谨慎对待：一年生植物开花后死亡，那是另一类现象，有它自己的机制；树木的长寿，也不能简单等同于「不衰老」。本书只拿这个对比做一个粗线条的参照：没有早期隔离的生殖系的类群，往往也没有像脊椎动物那样明显的、随年龄上升的死亡率。

还有一条线索，需要放在旁边。有研究测了一棵很老的橡树，不同枝条之间，体细胞积累的突变，比按常理预期的要少得多〔待核〕。这提示，长寿的树，也许有它自己控制突变积累的办法，比如让茎顶端的细胞，很少分裂。

所以，树的长寿，并不只有「生殖系晚隔离」这一个解释。预测要和这些线索一起读，不能单独拿出来当作定论。

◆八、隔离时点，怎样分组

要把次预测做成一张真正能做的比较表，得把「隔离时点」分成几档。

动物学里，有一种分法：生殖细胞是预先在卵里备好的，还是后来由别的细胞诱导出来的〔待核〕。果蝇、线虫、斑马鱼的卵里，有特殊的物质，早早就把一小撮细胞定为生殖系。小鼠不同，生殖细胞是在胚胎发育到一定阶段，由周围信号诱导出来的〔待核〕。植物里，生殖系更晚，是从长久保持分裂能力的组织里分化出来的，不过这一点，学界有争论〔待核〕。

可以先分成早、中、晚三档，每档找几个类群。

比较时，有三件事要小心。

第一，亲缘近的物种，不能当作彼此独立的样本。因为它们共享祖先，会让结果看起来比实际更整齐。比较研究里，要用专门的办法校正〔待核〕。

第二，「衰老得快慢」要有一个统一的量。常用的办法，是看死亡率随年龄上升的快慢，把外在的死亡拿掉。这需要在受保护的环境里长期观察。

第三，要把前面说的混杂因素，一并控制：体型，外在死亡率，生活史。

这是一张大表，不是一次实验能填满的。不过表的格子，从现在起，就是可以填的。

◆九、单细胞的邻居：酵母和大肠杆菌

有人会提出一个反例：单细胞生物没有身体和生殖系的分别，那它们会衰老吗？

出芽的酵母是一个很清楚的案例。一个酵母母细胞出芽，芽长大脱落，成为一个新细胞。研究发现，母细胞能出芽的次数有限，大约二三十次，之后就衰老、停止；而它出的芽，一开始是年轻的〔待核〕。

按本书的读法，母细胞和芽之间，账记得不对称：被往下传的，是芽；母细胞的损伤，留在母细胞里。

大肠杆菌是一个更微妙的例子。大肠杆菌分裂的时候，看上去两个子细胞一模一样。可是有研究报告，跟着「老的那一端」的子细胞，长得略慢一点，积累了较多损伤〔待核〕。哪怕外形对称，账也可能有一点不对称。

这两个例子，本书把它们看作邻居，不是检验。次预测说的是有生殖系和体细胞分别的类群，单细胞不在那个范围里。可是它们提示了一件事：账的不对称，早在没有身体的时候就有了。

◆十、它可以错在哪里

一个好的预测，要写明自己怎样会错。

这条预测，有几处明显可以出问题。

第一，混杂因素很多。一个物种衰老得快不快，跟体型、天敌、环境、代谢率，都有关系。蝙蝠比同体型的小型哺乳动物活得久得多，据一般的了解，它们生殖系的隔离并不比后者晚〔待核〕。裸鼹鼠据报告寿命长得出奇，它们的生殖系隔离，也是早的〔待核〕。所以，用这条预测去检验，必须在比较时，尽量控制这些别的因素：同样的外在死亡率，同样的体型，同样的生活史。

第二，「隔离时点」本身，不好测。不同的生物，早期发育的细节差别很大，哪一刻算「隔离」，要有一个大家同意的标准。

第三，也是最要紧的：如果隔离时点与衰老，在控制了别的因素之后，没有任何关系，那么，这条预测就被推翻了。

那时候，本书要收窄：把这一章的主张，收回到柯克伍德的资源分配说。也就是说，不再说户名决定衰老，只说资源分配决定衰老。

这样做，是事先写好的。不是客气，是规则。

◆十一、陈老师那句话

回到陈老师那句话：「我这身子，是借来的，你们才是记上了账的。」

这句话，有一半是玩笑，另一半是生物学。一个人的身体，对谱系来说，确实是借来的：它负责养育、保护、运载，它在这一代里，把生殖系送到下一代。它自己，没有被记下来，会随时间慢慢退场。

但这不是一个悲观的结论。身体在账外，不等于身体没有价值。恰恰是因为身体在账外，它才可以做那么多事：读书，教书，种地，爱人。

本书的一个看法是：生命的「意义」，不全在账上。账上记的，是谱系；账外的，是那一代的日子。后面第五编会回到这一点。

◆十二、放回日子里

寿宴散了以后，阿远留下来帮忙收拾。

陈老师坐在沙发上，看着满桌杯盘。

「老师，」阿远说，「您刚才那句话，我想了很久。」

「哪句？」

「身子是借来的。」

陈老师笑了：「我随口说的。」

「可我觉得是真的。」阿远说，「我们实验室有一只小鼠，每年都要换一批。小鼠的身体不入账，入账的只是它的后代的一部分细胞。」

陈老师问：「那你们对小鼠，心里过得去吗？」

阿远沉默了一下，说：「过不太去。」

「那就好，」陈老师说，「记不记账，是一回事；心里过不过得去，是另一回事。」

第二天，阿远翻出一本旧的校友录，是陈老师工作的那所县中学三十年前印的。

校友录里，一个班一页，每个毕业生一行，写着名字、考去了哪里、现在在哪儿。翻到最后几页，才是老师的名单，只有姓名和教哪一科，没有后来的消息。

「老师，」阿远问，「你们的去向呢？」

陈老师说：「老师不用去向，学生才要。」

她说得很平静。阿远却想，校友录的这个格式，真像一本账：记了一代又一代出去的人，不记送他们出去的人。

这当然只是一个类比，学校不是谱系。可是他想起了陈老师那句「身子是借来的」，忽然觉得，那一页没写完的名单，也有它的分量。

你也可以试试。想一想，你身体里有多少是「入账」的，有多少是「不入账」的。入账的，留给了谁？不入账的，你打算怎么用？

这一章是第三编的最后一章。回过头看，这一编讲的是：「为了什么」被赶出了门；活着是账户的持存；记功口是第三件事；个体、功能、读数、物种，都可以在账上读；衰老是身体没有入账。

下一编换一个方向。前面讲的账，大多是自然的口在记。从下一章起，要讲人第一次握住了这道口。

带走的话

身体会老，是因为它从来没被记上账。

小账

拆了什么：拆了「衰老难题已有定论」的印象，也拆了「资源怎样分就够了」的说法；同样的资源分配，记到不同名下，衰老就不同。

立了什么：立了「身体不入账」的答案，收了第 1 章的伏笔，并给出一条可以被推翻的预测：按生殖系隔离的时点分组，水螅与多数植物是对照。

第四编
AI 坐上主体位：从前握记功口的都有利害，AI 第一次没有
编序

这一编九章。人握记功口已经一万多年：驯化是第一次，绿色革命是握得偏了的一次，癌是身体里的漏记，近交犬种是只记一样东西的慢性空转。然后是人在实验室里先到的定向进化，和 AlphaFold 到底预测了什么。最后三章写 AI 怎样坐上主体位，带来什么新的危机，又怎样回头改了人。

这一编也写真实的增益，也写治理。反差只有一句：从前握记功口的都有利害，AI 第一次没有。

第 24 章

驯化：狗约一万五千至三万年（各家估计差异大），麦子约一万年——人第一次握住记功口

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：看着一个陪了你很多年的东西，忽然不知道，是它找到了你，还是你选了它。

陈老师家有一条老黄狗，十四岁了，毛色发白，走路慢吞吞的。每天下午，它都趴在门口的台阶上晒太阳，听见陈老师的脚步声，尾巴懒懒地拍两下地。

阿远来的时候，蹲下来摸它的头，狗眯着眼睛，由着他摸。

「老师，」他问，「它是自己来的，还是我们挑的？」

陈老师想了想，说：「这条狗，是它妈妈生的。它妈妈，是它外婆生的。往上数，数到头，大概是一条在人群边上徘徊的狼。」

「那条狼是自己来的。」

「是自己来的，」陈老师说，「可是后来，是谁留下了它的孩子？」

阿远没有答。他看着台阶上的老狗，忽然觉得，这是一个很古老的问题。

◆二、一万多年前的记功口

先说事实，再说本书的看法。

狗是人类最早驯化的动物。至于什么时候、在哪里，学界的估计差异很大：有的研究者认为是大约一万五千年前，有的认为早到三万年前甚至更早〔待核〕。这个差异本身值得记住。驯化是一个缓慢的、逐步发生的过程，不是某一天某个人的发明，所以很难划出一个起点。

麦子的驯化比狗晚得多，大约在一万年前，发生在今天西亚的「新月沃地」一带〔待核〕。驯化的麦子和野麦子，有一个关键的差别：野麦子成熟后，麦穗会自己碎开，让种子散落在地上；驯化的麦子，麦穗不容易碎，种子留在穗上，直到人来收割。

这个差别，几乎可以看成记功口的一个标志。不容易碎的麦穗，在野外是个缺陷，种子散不出去，繁殖不了；但在人的收割里，它们被更多地收了回来，又被更多地重新种下去。

人收割这个动作，决定了哪些麦子的后代进入了下一年的田。

这就是本书说的记功口：人决定，哪些后代，记进「家养」这条谱系。

换一种作物，故事相似。玉米的祖先是中美洲一种叫大刍草的野草，它的穗又小又硬，只有寥寥几粒籽。一路挑下来，才有了今天一整根粗壮的玉米棒〔待核〕。草还是那一族草，变的是每年谁的籽被留了下来。

◆三、没有谁下过令

这里有一个容易想歪的地方。

读到「人决定」三个字，你可能会想到一位远古的农夫，坐在火堆边，宣布从今年起只留不碎的麦穗。事情不是这样的。

达尔文在《物种起源》第一章里，把人对生物的选择分成两种：有计划的选择，和无意的选择〔待核〕。前一种是育种者有意挑；后一种，是人只管自己的日子，结果无意中也挑了。

麦子多半属于后一种。设想一块田里，既有一碰就碎的穗，也有不碎的穗。人用镰刀割，用手捋，用木棍敲，收回家里的，多半是还挂在秆上的那些。碎掉的那些，种子早已落进土里，没被带走。来年撒下的种子，是上一年收回家的那一批。

没有人下过令。收割的方式，就是账本的写法。

至于这个过程有多慢，研究者看法不一。有的考古植物学研究认为，不易碎的穗在遗址里长期只占少数，过了上千年才成为主流；也有模型推算，只要收割方式合适，几百年就够了〔待核〕。两种说法吵了很多年，没有定论。

这个争论对本书有用的地方只有一点：不论快慢，记功口都是被一个又一个平常的动作写出来的，不是被一道命令写出来的。

账也可以量。考古学家在不同年代的遗址里，把出土的麦穗轴一枚一枚地数：碎开的有多少，没碎开的有多少。把这些比例按年代排成一条线，就是一条被记出来的曲线。它回答的不是某个农夫想了什么，而是哪种穗，一年年地占了多大的名额。

◆四、狗是怎样走进来的

狗的路，比麦子更曲折。

有研究者把动物驯化归成三条路：一条是伴人而来，比如在人的居所边找剩食的动物；一条是从猎物变来；一条是人有计划地直接去驯〔待核〕。狗，多半走的是第一条。

所以陈老师那句话说得准：那条狼，是自己来的。它在人群边上徘徊，是因为人扔下的残骨有吃头。胆子大一点、离人近一点的，吃得好一点，活得久一点。

可是到了某一步，人开始留下它们的孩子。

在德国波恩附近的一处遗址，考古学家发现了一座约一万四千年前的墓，里面除了人，还有狗。其中一只狗很年轻，生前得过一场严重的病，按研究者的推断，它能撑上几周，靠的是人的照料〔待核〕。

照料一只帮不上忙的病狗，说明那时的人和狗，已经不只是猎人和猎物，也不只是主人和工具。

还有一个线索，写在狗的基因里。有研究报告说，家犬体内分解淀粉的酶的基因拷贝数，比狼要多，这被解释为狗跟着人学会了吃谷物和剩饭〔待核〕。这个解释目前还有争论，因为古代狗的情况并不一致〔待核〕。

不论细节怎样，大方向是清楚的：狗没有被谁一把抓来，它先自己靠近，然后人把它的后代一代代记了下来。

猫的故事更晚，也更像「自己来的」。有研究认为，猫很可能是跟着粮仓里的老鼠，慢慢走进村子的〔待核〕。人对猫的记账，一直比对狗松得多。这也是一个提醒：同样叫驯化，记功口可以握得紧，也可以握得松。

◆五、一群温顺的狐狸

要看清人挑一样东西，会带出什么，有一个著名的实验可以参照。

二十世纪五十年代末，苏联的遗传学家别利亚耶夫（Dmitry Belyaev）在西伯利亚开始了一项长期实验〔待核〕。他和同事特鲁特（Lyudmila Trut）从养殖场的银狐里，只挑一样东西：见了人不凶，敢靠近人。每一代，最温顺的那一小部分被留下繁殖，其余的不入账。

他们没有挑毛色，没有挑耳朵，没有挑尾巴。

据报告，过了十来代，狐狸里开始出现一些原先没人挑过的变化：耳朵耷拉下来，毛色出现白斑，尾巴卷起，繁殖期也变得不一样了〔待核〕。它们见了人会摇尾巴，会凑上来舔人的手。

这个实验常被引用，因为它显示出一件事：记功口记的是一样，谱系长出来的却是一整套。挑了温顺，别的性状也被拖着走。很多驯化动物的耳朵、毛色和脸形，有一些共通的变化，研究者把它们合称「驯化综合征」〔待核〕。至于这套变化的机制是什么，学界仍在争论〔待核〕。

对本书来说，这个实验给了一个干净的画面。记功口的判据，可以窄到只有一条；而被记的谱系，会回过头来变成另一副样子。

这个画面，到第 32 章还会用上。

◆六、人和工具，几千年就是一个复合体

本书的第四编，主题是「AI 坐上主体位」。但在讲 AI 之前，要先说明一件事：人和工具，几千年来就是一个复合体。

一把犁、一条狗、一本育种簿，都是人延伸出去的一部分。农夫扶着犁耕地，犁不能自己耕，人不扶犁也耕不了地；牧羊人带着狗赶羊，狗不能自己牧，牧羊人没有狗也牧不了那么大的羊群。人和工具合起来，才是一个能完成任务的单位。

在本书的话里，这种复合体同时带着三头：

人带来主体的一头：他有想要的东西，他能提出、挑选、否决。

工具带来客体的一头：犁、狗、簿，都是可以被拿起来、被摆在桌上的东西。

人与工具、与被作用的对象之间的往来，是互动的一头。

三头缠在一起，几千年来一直如此。所以，说 AI 是一个「人—工具复合体」的新成员，并不是一个很新的说法。变的是它在复合体里坐的位置。这一点，第 30 章会详细讲。

◆七、握口的人有利害

驯化里的记功口，有一个重要特点：握口的人有利害。

农夫选种，是为了明年多打粮食。牧人留狗，是为了看家护院，是为了赶羊。他们挑的方向，跟他们自己的目的，紧紧连在一起。

这个「有利害」，对谱系的影响，是深远的。

驯化后的麦子，穗子不容易碎，籽粒更大，成熟更一致。这些变化，对农人有利，对麦子在野外的生存，却可能不利。驯化后的狗，温顺，爱亲近人，会读懂人的手势和眼神。这些变化，对人有利，对狗来说，一方面换来了食物和庇护，一方面也丢掉了它们作为野生动物的许多能力。

所以，有利害的记功口，会把谱系往持有者想要的方向拉。这个方向，可能对被记的谱系有利，也可能无关，也可能有害。

驯化还有一个后果，常被忽略：被记出来的谱系，慢慢离不开握口的人。

家麦的穗不碎，意味着它自己撒不出种子，要等人来收、来种。长期没人管的家养谱系，会发生什么，是一个可以拿来量的问题。比如被丢弃后野化的家猪，据一些观察，几代之内就会重新长出更硬的鬃毛和更长的獠牙〔待核〕。这是撤掉记功口以后的「回弹」：家养的那几样，没有写牢，一撤就往回退。反过来，如果撤掉人以后，这条谱系几乎原样不动，就说明那几样已经写牢了。

不同的家养谱系，退回去的程度很不一样。这个量，第 18 章叫回弹系数。驯化是不是已经写进了谱系，不能凭印象，要看撤掉人以后，它往回退多少。

这是一个值得带着往下读的特点。到了第 30 章，AI 坐上主体位，它最大的不同，就是握口的这一方，没有利害。

◆八、没有谁有意，也算握口吗

有人会反对：你说的记功口，要有人握着。可是上面的麦子，没有谁有意去挑，这还算握口吗？

这是一个好问题，本书的回答是：算。

记功口不看有没有人想过，只看账是怎么记的。收割的方式，决定了哪份种子回到田里；这个决定，不因为农夫没想过就不存在。就像一个班级的座位表，排的人也许只想着方便点名，可是谁坐前排，谁坐窗边，一学期下来，照样改变了谁听得清、谁走神。

这里要分清两件事。握口，是说账怎样记；有利害，是说握口的一方想要什么。无意的选择，是握了口，却没想过要什么。有意的选择，是握了口，还知道自己要什么。

所以，上一节讲的「有利害」，在远古的收割里，多半是一种模糊的、只想填饱肚子的利害，不是后来育种者那种清清楚楚的目标。两者有区别，但都握着口。

◆九、先还驯化一个公道

不要把这一章读成对驯化的批评。

驯化是人类最大的成就之一。没有驯化，就没有农业；没有农业，就没有定居，没有城市，没有文字，没有今天的一切。几千年里，驯化让人类的数量，从几百万增长到几十亿。

驯化给人的也不只是粮食。牛拉犁，马驮货，羊出毛，狗看家护院，每一样都把人的力气放大了好几倍。人能把城市盖起来，把知识一代代攒下来，靠的有一部分就是这些被记进「家养」的伙伴。

驯化也不是一个单方面的剥夺。许多被驯化的物种，数量远远超过了它们野生的祖先：全世界的狗，据估计有好几亿只；而野生的灰狼，只有几十万只〔待核〕。麦子、水稻、玉米，覆盖的土地面积，远超过它们的野生祖先曾经占据的。

在「谱系延续」的意义上，驯化是一个很成功的合作。

还要补一句：这笔账并不只记在麦子和狗的头上，人自己也在里面。早期农人的骨骼，据一些古病理学研究，比同时代的采集者更矮，牙病更多，因为吃得单一〔待核〕。不少传染病的来源，也可以追到和家畜挤在一起过日子〔待核〕。

人握了记功口，人也被这道口改了。这一笔，留给第 32 章。

所以，说驯化是一场「人对自然的占有」，只说对了一半。更准确的说法是：两条谱系，从此缠在同一本账里，谁也算不清哪一笔是谁的。

本书后面讲层断了、一角独大、目标空转，都是在讲「握口握偏了」的情形。但在此之前，要先承认：握得好，是常态；握得好的那些，让我们有饭吃。

◆十、放回日子里

阿远后来想：这条老黄狗，用本书的话说，是谁的？

户口簿上，狗是陈老师家的。血统上，狗是它妈妈的后代。从物种的角度，它是「家犬」这条谱系的一部分。从陈老师每天下午给它倒一碗水的角度，它是被陈老师「记着」的。

这四种说法，没有一种错。它们是四本不同的账。

那天傍晚，陈老师在阳台上摘豆角。阿远看见她把几根又粗又长、已经鼓起来的老豆荚，单独放进一个旧饼干盒里。

「这是留种的，」陈老师说，「每年都是这几根。」

「您挑的什么？」

陈老师想了想：「长得最饱的。也说不上为什么，手里一掂，就是它。」

她笑了笑：「你看，我也在记账。」

「那您的豆角，会不会越留越像您的手？」

「会，」陈老师说，「去年的豆荚就比前年的长。可我也说不清，是豆子在变，还是我的手在变。」

阿远没有再问。他看着那只饼干盒，想起远古田埂上那个没人记得名字的人。

他蹲在台阶上，又看了一会儿老狗，想起陈老师的另一句话：「记不记账，是一回事；心里过得去过不去，是另一回事。」

你也可以试试。看看你身边的一样「被驯化」的东西，一盆花，一只猫，一碗米饭，想一想：它的上一代，是被谁挑的？为了什么？那个「为了什么」，是谁的？

带走的话

人握住记功口，比写下第一个字还早。

小账

拆了什么：拆了「驯化是动物或植物自己的事」的看法；人收割、留种的动作，就是一道记功口。

立了什么：立了人—工具几千年就是复合体，并立了驯化里的记功口，握口的人有利害。

第 25 章

层断了：绿色革命，产量涨，多样性同时退

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：一件事，明明让大家都吃饱了，你却总觉得心里空了一块。

陈老师的老家在南方一个丘陵地带，山脚下有一片梯田。她小时候，每到夏天，田里是一片斑驳的绿：有的稻子高，有的矮，有的叶子颜色深，有的浅。村里人能叫出十几种稻子的名字，哪一种适合哪块田，哪一种煮出来的饭更香，哪一种遇到旱年更扛得住。

后来她回去，田里是一片整齐的、一个颜色的绿。

她问村里的老人：「那些稻子呢？」

老人说：「现在都种一种，产量高，省事。」

陈老师在田埂上站了一会儿。她说：「饭是够吃了，田却瘦了。」

这一章要讲的，就是这句话。

◆二、先还它一个公道：吃饱是真的

先说一件不能含糊的事：绿色革命让很多很多人吃饱了。

二十世纪中叶，世界人口快速增长，许多人担心将要发生大规模的饥荒。美国农学家诺曼·博洛格（Norman Borlaug）等人在墨西哥培育高产的矮秆小麦，后来又有高产的水稻品种，配合化肥、灌溉和农药，使得许多国家的粮食产量成倍增长〔待核〕。博洛格因此获得了 1970 年的诺贝尔和平奖〔待核〕。

这条路不是凭空来的。矮秆的基因，据说源自日本的一个小麦品种，经美国的育种家引入，再被博洛格的团队用进墨西哥的材料里〔待核〕。水稻这边，1966 年前后，国际水稻研究所推出的矮秆品种，被媒体称作「奇迹稻」〔待核〕。

据估计，绿色革命避免了数以亿计的人饿死〔待核〕。这是一个不应当被轻描淡写的成就。陈老师那句话「饭是够吃了」，前半句是真的，而且是很重的真。

学界对它的评价当然有争论。有研究者用几十年的数据，论证现代品种的推广显著提高了产量、压低了粮价，穷人受益最多〔待核〕；也有研究者指出，水、肥、农药的投入、地下水的下降、小农户的债务，是同一枚硬币的另一面〔待核〕。这两种声音，大都承认：它让很多人吃上了饭，也留下了要还的账。

所以，本书对绿色革命，不批评它的目标，不批评它的善意，更不批评那些为此奋斗的人。

本书想看的，只是一件事：它是一道记功口，记了什么，没记什么。

◆三、矮一截的稻子，为什么能多结

想看清它记了什么，先得弄明白，矮秆到底好在哪儿。

你见过被风雨压倒在田里的稻子。高秆的稻麦，一旦肥施足了，穗子变沉，秆撑不住，就倒伏，倒下去的穗子发霉发芽，白白损失。

矮秆的品种，秆短而粗，撑得住。同样的养分，更多地被分给了籽粒，而不是长高。这就是为什么，同一块田里，肥施得越足，矮秆品种比高秆品种赢得越多〔待核〕。

注意这里发生了什么。育种者挑的，不单是「产量高」，而是「肥水足时产量高」。这个判据，把一整套配套的东西绑在一起：品种、化肥、灌溉、农药，缺一样，账就不好看。

这道口握在谁手里，也值得看一眼。育种者定了判据，推广体系把种子送下去，收购的价格按产量和成色算账，农人照着价格种。几只手，指向同一行。

这是一道很具体的记功口。它在问：给你足够的肥和水，你结多少籽？结得多的，进下一年的田；结得少的，不入账。

至于「没有肥水时你怎么样」「遇到旱年你怎么样」「煮出来的饭香不香」，这道口没有问。

◆四、只记一行

绿色革命的核心做法，是培育和推广高产品种。

这是一道记功口：育种者和推广体系，决定哪些品种的后代，被记入下一年的田。判据非常清楚——单位面积的产量。

产量高的，被选中，被推广，被大面积种植。产量低的，被淘汰，被逐渐边缘化。

结果是：产量那一行，涨了。

可是账本上，没有被记下来的，还有很多行：抗某种病的能力，耐某种逆境的能力，适应某种土壤的能力，味道，营养，稻秆的用途，种子是否可以自己留种。这些，在产量的算盘里，没有位置。

于是，那些在产量上不占优势的老品种，一年年少种，最后无人再种。它们的种子，若没有被另外保存，就这样消失了。

据联合国粮农组织的估计，二十世纪以来，作物的遗传多样性大幅度地丧失了，不少农家品种已经绝迹〔待核〕。常被引用的有一个「约四分之三」的说法，不过它的来历和算法受到过质疑〔待核〕。各家数据不同，细节需要核对，大方向却没有太大争议：多样性在退。

这个退，是可以量的。常用的办法有两种：一是数品种，看一个地方还在种多少个；二是看集中度，即种植面积里，最大的几个品种占了几成。品种数一年年少，集中度一年年高，就是账越记越窄的读数。

用本书的话说：记功口只记了一行，其他的行，没有入账。

◆五、田瘦了

没有入账，会有什么后果？

第一，可演化的余地在缩小。第 20 章说过，可演化，是谱系保留着变出新东西的余地。多样性，就是这个余地的原料。当全世界的稻田里，大面积地种着同一个或少数几个品种时，如果出现了一种新的病害，能抗这种病的变异，就可能不在手边。

历史上有过教训。1970 年，美国玉米遭遇了一场玉米叶枯病的大暴发〔待核〕。据报告，当时美国杂交玉米的大部分，用的是同一种细胞质雄性不育的来源，因为用它制种，可以省掉人工去雄的功夫〔待核〕。省工，是一个很实在的理由；可是这样一来，大片的田，在细胞质这一层，成了同一个样子。后来出现的一个病菌小种，恰好专门欺负这种细胞质，病很快铺开，据估计，那一年全国玉米减产的比例不小〔待核〕。

这类事件说明，当一种作物过度依赖单一的遗传来源时，一个新的病害，就可能一下子打到大面积的田。

更早的例子，是十九世纪四十年代的爱尔兰。当时许多人主要靠少数几个马铃薯品系过日子，一种病害一来，田里几乎同时遭殃，随后是大饥荒〔待核〕。再近一些，是香蕉。曾经满世界都吃的一种香蕉，在二十世纪中叶被枯萎病打垮，换成了另一个品种；而今天，新的病菌小种又盯上了这个替补〔待核〕。

这些故事里，没有一个人做错了什么。每一次，当时的选择都说得出理由：高产、省工、好卖。

第二，对外部投入的依赖在增加。高产品种，往往需要大量的肥料、灌溉和农药来维持，没有这些，产量未必比老品种高。田地越来越依赖「输入」，而不是自己的稳定。

第三，许多没记的行，其实是人在乎的。味道，传统，地方的饮食，种子在农人手里的自主，这些没有出现在产量的账上，却是农人日子里重要的一部分。

最后一样，值得多说两句。老办法里，农人把今年最好的那一把谷子留作明年的种，记功口握在自家手里。杂交种的情形不同：它的下一代性状会散开，留种不划算，来年得重新买〔待核〕。于是，「哪些种子进下一年的田」，这个决定，从一户一户的堂屋，挪到了育种机构和种子的买卖网络里。

握口的人换了，账的写法也跟着换了。

这些后果，用第一章以来的话说，就是：读数（产量）涨了，而价值（善推、真守、美聚）与意义（可演化、繁盛）同时在退。

本书把这种情形，叫作层断裂：读数一层涨，价值与意义两层同时退，各层之间，断了。

◆六、种子库保住的是什么

读到这里，你可能会问：把老品种的种子存起来，不就行了吗？

确实有人在做这件事，而且做得很认真。

苏联的植物学家瓦维洛夫（Nikolai Vavilov）在二十世纪二十、三十年代，跑遍世界各地搜集作物的种子和样本，想弄清各种作物到底起源于哪里〔待核〕。后来他的收藏，成了世界上最早的大型种质库之一。据传，在列宁格勒被围困的那些年，守着这批种子的研究人员，宁可饿着，也没有动它们〔待核〕。

今天，世界各地有上千座种质库。挪威的斯瓦尔巴全球种子库，2008 年启用，把各国备份的种子存在冻土深处〔待核〕。这是一件很要紧的事，本书没有一句要贬低它。

不过，从记账的角度，有一件事值得说清楚：冷冻的种子，不在记账。

种子库保住的，是样品。一粒冻着的种子，能不能发芽，将来可以试；可是它有没有在这些年里，碰上新的病、新的旱、新的虫，一代代地被田里的日子挑过一遍，没有。田里的品种，每年都在应付新的麻烦，哪些扛得住，哪些扛不住，一年一年被记在账上；冷柜里的，账停了。

所以，两种保存，保的东西不一样。冷柜保存样品，田里保存账。

还有一半的账，不在种子里，在人手里。哪块田种哪个品种，哪一年雨水来得迟该换哪一个，哪种稻子煮出来的饭配哪道菜，这些知识不写在基因里，记在老农的经验里。人不种了，这部分账就断了，种子再多也接不回来。

两样保存都需要，再加上第三样：留住会种的人。这也是为什么，有农学家主张，要让一部分老品种继续留在农人手里、继续种在田里，让它们在地里接着被日子挑〔待核〕。陈老师梁上那一小袋稻种，要是只放着，是样品；要是种下去，才接上了账。

◆七、有人会说：肚子饿的时候，顾不上多样性

对这一章，有一个很自然的反对意见。

它是这样说的：多样性是吃饱以后才有资格谈的东西。一个孩子正饿着，你跟他说品种要多样，这是站着说话不腰疼。

这个意见，本书认真对待。因为它抓住了一件真事：产量不是一行可有可无的账。对一个真饿过的人来说，它就是最要紧的一行。

本书的回答有三层。

第一，本书没有要求退回去。把产量拿掉，不是办法。要说的只是：账不能只有一行。

第二，多样性不是奢侈，它常常是未来产量的保险。有一则常被讲到的故事：二十世纪七十年代，一种水稻病毒病在亚洲的稻田里流行，育种者翻查了成千上万份种质，才在一种野生稻里找到了抗这种病的基因，用它救下了高产品种〔待核〕。老账，救了新账。

第三，现代育种本身也在把别的行加回账里。把抗病、耐旱、耐盐、营养含量，一项项写进选育的判据，这样的项目这些年越来越多，比如培育含铁、含锌更高的主粮品种〔待核〕。这不是反对绿色革命，是接着它往下走。

所以，这一章的批评，落点不是「高产错了」，而是「只记产量，记得太久」。

◆八、判定顺序

本书把当代的危机，分成四种类型，并规定了一个固定的判定顺序，彼此不重叠。顺序是：

第一问：是不是 AI 新型危机？即，是不是出现了「无主之功」，效果真实，却没有任何谱系靠它持存。（第 31 章）

第二问：如果不是，是不是层断裂？即，读数涨，而价值与意义同时退。

第三问：如果不是，是不是一角独大？即，意义的三个样子里，一个涨，另两个跌。（第 26 章，癌）

第四问：如果不是，是不是目标空转？即，一个慢性的、内卷式的偏离。（第 27 章，近交犬种）

本书的章节次序，与判定顺序不同。章序是按故事讲的：先讲驯化，再讲绿色革命，然后是癌和近交犬种，最后才是 AI。判定顺序，是先问最新的、最特殊的一型。

在这一章里，判定过程是这样的。绿色革命，有没有出现「效果真实却无谱系可依」的东西？没有，高产品种本身，是被一条条种子谱系稳定地传下去的，它们有清楚的户名。所以，不是 AI 新型。

再问，读数是不是涨了，价值与意义是不是同时在退？是：产量涨，多样性退。所以，是层断裂。

◆九、放回日子里

后来，陈老师回老家，在村里找了几户人家，问他们家里有没有留着老稻种。

有一户人家，在堂屋的梁上挂着一小袋稻种，用旧布包着，积了一层灰。

「这是我爷爷那一辈种的，」那家的老人说，「后来不种了，舍不得扔。」

陈老师小心地接过来，看了看。稻种很小，颜色发深。

她说：「这个，我想借几粒，种在学校后院里。」

老人笑了：「这有什么借的，你拿去。」

回来以后，她在后院整出一小块地，把那几粒稻种种了下去。她说，不是为了产量，是为了让这条线，在一个地方，留着一个口子。

秋天收稻的那个下午，阿远帮她数穗子。

他数得很认真，数完了，老实地说：「老师，它没有种子公司那包说的那么多。差不多只有一半。」

「我知道，」陈老师说，「我没想骗自己。老的不一定比新的好，产量上它输，这是真的。」

她拿起一穗，在手心里掂了掂。

「可是我想让它活着，输也让它输在地里，别输在柜子里。」

「那它到底有什么用？」阿远问。

陈老师说：「说不准。也许哪一年，它正好扛得住一件新的事；也许一直用不上。保险就是这样，买的时候，看不出值不值。」

阿远把那一半的数字，认真地记进了本子里。

你也可以试试。看一看你吃的东西、穿的衣服、读的书：哪一种，在你的生活里，「只剩一种」了？这一种，是谁挑的？

这一章落在记账一致性和回弹系数上。绿色革命把产量那一行记得很一致，其他几行没人记；一旦撤掉外加的肥料和灌溉，这一行会退回多少，就是一个回弹系数。

带走的话

产量那一行涨了，没记上的那几行在悄悄消失。

小账

拆了什么：拆了「产量涨就是进步」的单线看法；记功口只记产量，其他品种不入账，可演化的余地在退。

立了什么：立了层断裂：读数涨，价值与意义同时退；并写清危机四型的判定顺序，在这里先排除 AI 新型，再判为层断裂。

第 26 章

一角独大：癌，细胞繁盛，整体被掏空——记功口漏记（和 Aktipis 2015、Michod 对账）

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：探望一个病人，走出病房，脑子里反复转着一句话，却不知道该对谁说。

阿远的导师住院了。导师是一位六十多岁的老教授，带了他三年，平时精力旺盛，一天能在实验室待十四个小时。这次是突然查出了问题，要住院治疗。

阿远去探望，坐在病床边，说了些实验室里的事，说了些近况。导师靠在枕头上，精神还好，只是瘦了。

走出医院，阿远在门口站了很久。后来他给陈老师打了个电话。

「老师，」他说，「我导师那些细胞，活得比他好。」

电话那头沉默了一会儿。陈老师说：「你别想这个。」

「我不是难过，」阿远说，「我是在想，那些细胞，为什么能活得这么好？」

陈老师叹了口气：「这也是个问题。」

这一章，要谈的就是这个问题。需要先说明的是：本章只讲演化上的道理，不讲临床，不给任何治疗或检查的建议。如果你或你身边的人正面对这个问题，请去找医生。

◆二、作弊的细胞

先说一个事实：癌，在多细胞生命里，不是人类独有的东西。

多细胞生物，是由许多细胞合作而成的。每一个细胞，在原理上，都有「自己复制」的倾向，这是细胞从单细胞祖先那里继承来的。多细胞生物之所以能成为一个整体，是因为有一套机制，约束着细胞：什么时候该分裂，什么时候该停，什么时候该死。

美国生物学家阿莉克西斯·阿克蒂皮斯（Athena Aktipis）等人在 2015 年的一篇综述里〔待核〕，系统地讲了这件事：癌，是多细胞合作里的「作弊」。一个细胞，因为基因突变等原因，不再遵守这套约束，只顾自己复制，抢占资源，破坏整体。她们的核心观点是：癌是多细胞生物必然要面对的问题，在整个生命之树上，几乎所有的多细胞类群，都能看到类似癌的现象。

这与米卓德的看法是相通的。第 12 章说过，米卓德讲的是细胞层与集体层的冲突：细胞层的适应度，和集体层的适应度，并不总是一致。当细胞层的复制，压过了集体层的利益，就是冲突的爆发。

更早的时候，美国生物学家彼得·诺埃尔（Peter Nowell）在 1976 年发表了一篇很有影响的文章〔待核〕。他提出，肿瘤是「克隆演化」的结果：一个细胞出现了让它更能增殖的变异，它的后代扩张；其中一部分后代又出现新的变异，再扩张，如此一轮一轮，肿瘤里就累积出了越来越「适应」的细胞系。这是一个在体内发生的、微缩版的达尔文过程。

这些讲法都很有力量。它们说明了一件事：癌，是演化在身体里的发生。

还要把另一份功劳记上。二十世纪末，有两位研究者把癌细胞反复出现的一组本事，归纳成一张著名的清单〔待核〕。清单上有：不听停止的信号，躲开自杀的指令，无限地分裂，招来血管给自己供养，等等。后来又有人系统地写了「癌里的克隆演化」〔待核〕。几十年的工作，把一团乱麻理成了一张图。本书借的就是这张图。

本书要做的，只是在图的最上头，补一个问题：这些细胞为什么「可以」这样做？

◆三、天天都有突变，为什么多数没事

在说漏记之前，有一个事实，常让人意外。

你身体里的细胞，每天都在分裂，每次分裂都可能抄错。随着年龄增长，健康的组织里，会积累很多带着突变的细胞团。有研究者对看上去完全正常的皮肤和食管取样测序，发现其中不少小片的细胞团，带着在肿瘤里常见的那类突变〔待核〕。

也就是说，带着「危险」突变的细胞，在健康的人身上很常见；而真正长成癌的，只是其中极少数。

这个事实，对只盯着基因的看法是一个提醒：光有突变，不够。

那么，还差什么？差的是机会：这个细胞的后代，能不能一路扩张，占住地盘。

身体对这个机会，设了许多道闸。细胞自己有修复和自杀的程序；免疫系统会清理异常的细胞；组织本身的结构也在帮忙。比如肠道的内壁，细胞的分裂集中在隐窝底部的少数干细胞身上，上面绝大多数分裂出来的细胞，走一段路就脱落了。早在二十世纪七十年代，就有研究者指出，这种安排，使得多数新突变根本没有机会留下后代〔待核〕。

用本书的话说，这是一种记账的安排：只有极少数细胞的后代，才被记在账上，其余的只是过路。

突变，说的是抄写出了错。能不能被记账，说的是错了的那一份，有没有后代。癌的问题，大半出在后一件事上。

◆四、漏记

本书想补的，是一个词：漏记。

回顾第 23 章。多细胞的身体，通过记功口，把「后代」的户名，集中记在了生殖系的名下。体细胞的后代，不会被记到下一代，所以体细胞的一切，都为生殖系的成功服务。这套安排，使得身体里的细胞，没有「为自己复制」的收益。

癌，是这套安排的漏洞。

一个体细胞，如果通过突变，重新获得了无限复制的能力，并且逃过了免疫等约束，它的后代就在身体里扩张，好像它自己是一个新的「账户」。在它自己看来（这里只是比喻，细胞没有「看」），它的繁殖，是成功的；在整个身体看来，它是在吃掉整体的资源。

用本书的话说：癌，是记功口漏记，功回到了细胞层。

本该只记在生殖系名下的「功」，漏了出来，回到了单个细胞的名下。细胞层重新有了适应度，因而重新有了被选择的资格。选择在细胞层发生，整体层就成了被它吃掉的对象。

这个说法，与阿克蒂皮斯的「合作被作弊」，和米卓德的「细胞层与集体层的冲突」，是相通的。本书多出的是一个词：漏记。户名从集体漏回细胞。

漏记这个说法有一个好处，它指出了一个更具体的问题：不是细胞「变坏」了，而是账没有记住。

这笔账，也是可以量的。研究者可以给组织里的细胞打上遗传标记，然后一代代地追踪：现在整片组织里的细胞，是从几个祖先细胞来的？在健康的组织里，各个祖先的后代大致各占一块；而在肿瘤里，常常是一两个祖先细胞的后代，占去了绝大部分〔待核〕。这个「谁的后代占了多大名额」，就是户名的读数。

和第 17 章里的记账一致性相比，这里量的方向是反的：那里量的是集体的后代，是否都记在同一个集体名下；这里量的是，户名是否从集体漏回了一个个细胞。

◆五、一个自己有了户名的癌

有一个极端的例子，值得讲一下，它说明，漏出去的账，可以变成一个独立的账户。

狗身上有一种叫「犬传染性性肿瘤」（简称 CTVT）的病，它的特别之处在于，这个肿瘤的细胞，不是只在一只狗的身体里长。它可以在狗与狗之间，通过交配传播。研究者通过基因组测序发现，世界各地的 CTVT 肿瘤细胞，几乎都来自同一个祖先：一条很久以前的狗，估计在几千年前，身体里出现了这个肿瘤；它的细胞，没有随那条狗死去，而是通过传播，活到了今天〔待核〕。

这些细胞，已经不是任何一条现存的狗的细胞。它们是一条独立的细胞谱系，靠传播延续自己。它们有自己的「记功口」：传播的方式，决定了哪些细胞的后代，进入下一只宿主。

不止狗有。在澳大利亚的塔斯马尼亚岛上，袋獾（俗称塔斯马尼亚恶魔）得过一种面部肿瘤，靠撕咬在个体之间传播。它从二十世纪九十年代发现以来，使野外种群大幅度减少。后来又发现，这样的传染性肿瘤，在袋獾里至少出现过两次，彼此独立〔待核〕。还有研究报告，几种海里的双壳类，也有在个体之间传播的癌细胞谱系〔待核〕。

这是一个「漏记」走到尽头的样子：功回到细胞层，细胞层自己成了一个个体。

这个例子，是写给对「个体」这个词好奇的读者的。在这里，它回应了第 18 章的说法：个体，是被记出来的账户。一条癌细胞谱系，能不能成为一个个体，看的也是账怎样记。

◆六、一个活了七十多年的细胞谱系

还有一种癌细胞，延续的方式和上面都不同，你也许听说过它的名字。

1951 年，美国一位叫海里埃塔·拉克斯（Henrietta Lacks）的年轻母亲，在医院里治疗宫颈癌。医院取了她肿瘤的一小块组织去培养。这些细胞，在培养皿里一代一代地分裂下去，没有停，成了人类第一批能无限传代的细胞系，以她名字的缩写，叫 HeLa〔待核〕。

到今天，这个细胞系已经被全世界的实验室用了七十多年，用于无数研究。取样的时候，她和家人并不知情，这件事后来引起了关于知情同意的长久讨论〔待核〕。

从演化看，这个例子很有意思。这群细胞早就不在她的身体里了，它们的账，靠实验室每隔几天把一瓶细胞分成几瓶，一代一代记下去。实验室的传代日程，成了它们的记功口。

它们的基因组，据研究报告，和当初那位女士的已经相去很远，染色体数目也乱了〔待核〕。它们是一条独立的谱系，只是活在人造的环境里。

阿远在细胞房里，对着培养瓶看过很多次类似的细胞。有一天，陈老师来参观，他指着超净台里的一瓶，说：「这里面的细胞，从它最初那个主人身上取下来，已经好几十年了。」

陈老师隔着玻璃看了很久，问：「它们现在算谁的？」

阿远答不上来。他想了一会儿，说：「算实验室的吧。不过，最早那个人，谁也还给不了了。」

陈老师没有再问。

这件事，不能只当成科学故事来读。它提醒我们：一个细胞谱系的户名，背后常常连着一个真实的人，和她的家人。

◆七、一涨两跌

把这个现象，放在意义的三个样子里看。

第 20 章说过，意义层有三个样子：创造（新形式），自由（可演化），幸福（繁盛）。

在癌这件事里：

细胞层的「繁盛」涨了：这些细胞的数量增加，扩张到很多地方，从细胞自己的角度，它们很「兴旺」。

整体层的「创造」和「可演化」跌了：整体被掏空，它不再能保持自己的结构，更不要说产生新的形式、保留变出新东西的余地。

一涨，两跌。这是危机四型里的「一角独大」：意义三角中，一个角膨胀，另外两个角塌陷。

它与前一章的层断裂不同。层断裂是读数涨、价值与意义同时退，三层之间断了；一角独大，是在意义这一层内部，三个样子之间失衡。

所以，判定顺序是：先问是不是 AI 新型（不是，癌里的细胞谱系，是有户名的）；再问是不是层断裂（不是，这里读数、价值、意义一起在受影响，核心问题不在层间的断裂）；那么，是一角独大。

◆八、大个子为什么不更容易得癌

这里要顺带说一个有趣的现象，它从另一个角度，支持「身体里有一套约束」的看法。

按常理想：身体越大、细胞越多、活得越久，细胞发生癌变的机会就越多，大动物应当比小动物更容易得癌。可是，观察到的现象并不是这样：大象、鲸这样体型巨大、寿命很长的动物，据报告，癌的发生率并没有比小动物高多少。这个现象，在生物学里被称为「皮托悖论」，名字来自流行病学家理查德·皮托（Richard Peto），他在二十世纪七十年代末前后点出了这件怪事〔待核〕。

对此，一个被报道的发现是，大象的基因组里，有多份拷贝的一个叫 TP53 的基因〔待核〕。这个基因在许多动物里，起着「发现细胞受损、促使细胞自杀」的作用。大象的细胞，据报告，对 DNA 损伤的反应更激烈，更倾向于让受损的细胞自杀，而不是任其继续分裂。

本书不对这些发现作具体的结论，只借它说明一件事：越大的身体，越需要更严格的约束。那一套把细胞层的复制，压回整体名下的机制，是演化一代一代加厚的。

换成记账的话说：身体越大、活得越久，要看住的账户越多，记功口就要守得越严。守得严的谱系，癌并不更多；守得松的，才会让漏记有机会。这是一条可以拿动物去对照的线索，本书把它记作「待验」。

◆九、这不是在责怪谁

写到这里，有一件事要说在前头，免得被读歪。

「漏记」这个词，听上去像是有人没把账看好。它不是这个意思。

得了癌的人，没有谁做错了什么。不少癌的起因里有运气的成分〔待核〕：细胞分裂越多，抄错的机会越多；老了，闸门一道道磨损。这是一个关于多细胞生命的演化结构的说法，不是一句对任何一位病人的评语。

同样，本书说「癌是漏记」，也不等于说「癌可以靠记得更仔细来避免」。身体里的记账，不是一个人的意志能管的事。

这一章只做一件事：把一个让人难受的现象，放回一个看得懂的结构里。看得懂，不会让病痛变轻，但至少让人不必再同时背着一个「是不是我做错了」的包袱。

至于遇到具体的处境怎么办，请去问医生。这是本书一再要说的话，也是对读者的诚实。

◆十、放回日子里

后来，阿远又去看了一次导师。

导师精神比上次好。他在病房里放了一台笔记本电脑，还在改一篇论文。阿远陪他说了很久的话，说到实验室的事，说到下一个项目。临走时，导师说：「你帮我看看，那篇稿子里，这一段的逻辑，还有没有问题。」

阿远接过稿子，认真读了一遍，提了三条意见。

导师一条一条地看，有一条他不同意，两个人为这个小地方争了十分钟。争完了，导师指了指床头柜，说：「那个纸箱，你带走。」

纸箱里是二十年的实验记录本，一本一本，封面上写着年份，有的已经发黄。有些结果，从来没有发表过。

「我现在碰不了实验，」导师说，「你先替我收着。」

阿远抱着纸箱走出病房，手臂沉沉的。

他想起陈老师说的那句：「记不记账，是一回事；心里过得去过不去，是另一回事。」

那天晚上，他把纸箱放在宿舍的桌上，没有马上翻。他想的是，细胞的账，和这个纸箱里的账，是两种东西。细胞的账记在谱系上，谁的后代多，谁就记得多；纸箱里的账，记的是一个人二十年里问过什么问题、走错过哪几条路，谁来接，就算谁的。

他没有再想「细胞活得比他好」这类的话。

导师正在做的，是他自己的事：改稿，带学生，把一些想法交给下一代。这些，不入细胞的账，却入了人的日子。

你也可以试试。想一想，你的日子里，有哪些事，是「账外」的？那些，才是你最想留下的东西。

带走的话

癌不是细胞变坏了，是账记漏了。

小账

拆了什么：拆了「癌只是细胞变坏」的说法；它是多细胞合作里的作弊，是记功口漏记。

立了什么：立了「漏记」——户名从集体漏回细胞，功回到细胞层；并判为一角独大：一涨两跌。

第 27 章

目标空转：近交犬种，记功口只记外形

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：看着一样东西，所有的「标准」它都达到了，你却总觉得哪里不对。

阿远的大学同学，养了一只短鼻犬。这只狗五岁，脸扁扁的，鼻子短得几乎陷进了脸里，圆圆的眼睛，一副憨憨的样子。同学说，它在品种评比里拿过奖，「品相是冠军级的」。

夏天的一个下午，阿远去同学家玩。天气很热，那只狗躺在地板上，张着嘴喘气，胸口起伏得很厉害，发出呼噜呼噜的声音。同学给它换了好几次水，又打开了空调。

「它每年夏天都这样，」同学说，「不能出门，一跑就喘。」

阿远蹲下来，摸了摸狗的脑袋。狗抬眼看了他一下，又低下头去，继续喘气。

「它的品相是冠军级的，」同学又说了一遍，语气里有骄傲，也有一点什么别的。

阿远没有说话。他想起陈老师在课堂上说过的一句话，一直没想明白：「只记一样东西的账，记得越久，越对不上日子。」

◆二、先还犬种标准一个公道

先说犬种标准的好处。

狗的外形、性情和用处，原本千差万别：有的跑得快，有的嗅得准，有的能下水，有的能赶羊。把这些差别固定下来，变成一个个稳定的「品种」，是一件很有成就的事。

19 世纪中叶，英国有了最早的犬展，据说 1859 年在纽卡斯尔办过一次，参展的主要是猎犬〔待核〕。

1873 年前后，英国成立了养犬俱乐部（Kennel Club），为各个品种制定「标准」：体型、毛色、头形、步态，一条一条写清楚；第二年又出了第一本公开的血统簿〔待核〕。有了标准，同一个品种的狗，才有统一的样子；有了统一的样子，人们才可以放心地交换、展示、比较、繁育。

这样的做法，让很多人有了归属感：爱某个品种的人，聚在一起，交流经验，保存血统，传承一种共同的审美。对狗来说，这些品种，往往有一批长期稳定的爱护者，它们不会轻易消失。

血统簿还有一个很实在的功劳：它让谱系可查。一只狗的父母是谁，祖辈是谁，白纸黑字。后来的遗传学研究，许多正是靠着这些记录做起来的。

这些，都是真的，是犬种标准的公道所在。不要把这一章读成对爱狗人的批评。

◆三、只记一样

问题出在另一个地方。

犬种标准，是一道记功口。育种者和评委，决定哪些狗的后代，被登记到这个品种的谱系里，登记的判据，主要是「外形」：头的形状，耳朵的位置，毛的颜色，身体的比例。

这道记功口，有两个特点。

第一，它是封闭的。许多品种的血统簿，是「封闭」的：一旦登记为某品种，只有登记过的狗，生出的后代，才能登记为这个品种，外面的狗，不能再加进来。这意味着，整个品种的遗传多样性，是一个只出不进的池子。

第二，它主要记外形。健康、寿命、行为，在评比里，权重往往很小。一只外形极其漂亮、却有严重健康问题的狗，可以在评比里得到高分；一只健康强壮、外形略有瑕疵的狗，可能得不到登记。

这两个特点合在一起，会发生什么？

一代一代地，育种者挑选外形最接近标准的狗，让它们繁殖。为了让某个特征更突出，会倾向于使用有这个特征的少数「明星种公」。某一只得奖的种公，可能一生中留下数百只后代。几十代下来，这个品种里的所有狗，都和那几只明星种公，越来越近。近交系数上升，遗传多样性下降。

与此同时，被选中的「外形」，被推向极端。短鼻犬的鼻子越来越短，脸越来越扁，因为「短」本身，成了标准里的优点。

◆四、那张脸为什么招人疼

还有一件事，不说清楚，就读不懂这道记功口。

短鼻犬的脸，大眼睛，扁脸，圆脑袋，和人类婴儿的脸有几分相似。动物行为学家洛伦茨（Konrad Lorenz）早在二十世纪四十年代就指出过，这类「娃娃脸」的特征，会天然地唤起人的照顾冲动〔待核〕。

所以，这道记功口里，有一部分是第 11 章讲过的美聚：被吸引。评委觉得好看，买家觉得可爱，主人觉得心软。吸引的方向，一旦被写进标准，就会一代一代地加码：脸要更扁，眼要更圆，皱褶要更深。

第 11 章里，孔雀的尾巴也是这样一路长出来的。两者有一处根本的差别：孔雀的尾巴，是雌鸟选的，雌鸟自己也在这本账里；短鼻犬的脸，是人选的，选的人不用替这张脸喘气。

选的一方和被选的一方，分成了两拨人。这是本章要抓住的结构。

◆五、记到狗自己活不好

结果，是这样的。

短鼻犬（如英国斗牛犬、法国斗牛犬、巴哥犬）中，相当一部分有所谓的「短头呼吸综合征」〔待核〕。

它的样子是：鼻腔狭窄，软腭过长，气管细，呼吸困难，夏天容易中暑，剧烈运动容易喘不上气。近年来，这类脸扁的品种在一些地方越来越受欢迎，这使得问题更受关注〔待核〕。

骑士查理王小猎犬，是另一个例子。据兽医学研究的报告，这个品种的二尖瓣心脏病很常见，而且发病的年龄偏早。不少个体到了老年都会受影响，具体的比例因研究和年龄段而异〔待核〕。一部分个体，还存在脊髓空洞症等神经系统的问题〔待核〕。这些，被认为与品种的遗传多样性低、近交系数高有关〔待核〕。

本书不想把这些写得太骇人。这些问题，不是每只狗都有，也不是人人都视而不见。许多爱狗人和兽医，也在努力改革，比如放宽血统簿、检测遗传病、修改品种标准。

但这里有一个值得看清的结构：记功口，一代一代地记外形；外形上的「优点」，一点点被推向极端；到了某个点上，这个「优点」，开始和狗自己的健康、寿命，背道而驰。

记到狗自己活不好，这是目标空转的样子。

◆六、一个可以量的账

记账的比喻不能只停在比喻上，这一章也有几样可以量的东西。

第一样，是有效的繁殖群体有多大。一个品种登记了几万只狗，不等于它有几万只狗在传宗接代。如果大部分后代出自少数几只明星种公，那么真正起作用的，只有很小的一群。研究者用血统簿算过不少品种，发现有些品种的有效群体，小得出人意料〔待核〕。

第二样，是近交程度。从血统簿里，可以算出一只狗的祖先里，有多少是重复出现的。重复越多，近交系数越高。研究者对纯种狗的血统做过大规模的分析，结论大致是，许多品种的近交程度，比人们想象的高〔待核〕。

第三样，是那一把尺的权重。在评比规则里，外形占几分，健康占几分，一目了然。

三样合起来，是这道记功口的读数：有多少只狗的后代被算进了账，账里主要看什么。

◆七、一个周末的犬展

有一个周末，阿远陪同学去看了一场犬展。

场地是一座体育馆，里面摆满了笼子和美容台，空气里有狗毛和喷雾的味道。评委在场地中央，一只一只地看：先让狗站定，用手摸它的肩和背，掰开嘴数牙，再让主人牵着绕圈，看步态。

整套流程，认真、专业，每一步都有规矩。

阿远数了数，评委看每只狗的时间，大约两三分钟。这两三分钟里，没有一项在测狗跑上五分钟之后喘得怎么样。

场边有一张桌子，上面摆着几块冷却垫，是给短鼻犬准备的。主人们轮流把狗放上去，一边扇扇子一边聊天。没有人觉得有什么不对。

阿远站在人群里，忽然想到：这套规矩里的每一步，都合理，每一步都是为了「看清楚它像不像标准」。可是整套规矩合在一起，没有哪一步，是为了「看清楚它过得好不好」。

◆八、封闭的账，怎样被打开过

好消息是，这样的账，也有被打开过的时候。

大麦町（斑点狗）有一个遗传特点：全体都带着一个影响尿酸代谢的变异，容易患尿路结石。二十世纪七十年代，美国有研究者发起了一个回交项目。办法是让大麦町和一种猎犬杂交，再一代代回交，目的是把正常的那个版本，引回这个品种里。后代的外形，仍然符合标准。这批狗，在几十年后，才被主要的养犬组织承认〔待核〕。

你注意这个故事的节奏：从提出办法，到被账本接受，花了几十年。

另一件值得一提的事：导盲犬的繁育项目。这类项目，往往把健康、性情、完成训练的比例，都记进了选种的账里，用数据挑下一代的父母〔待核〕。它的记功口，记的不是一张脸，而是一只狗能不能在日子里把一件事做好。

这些例子说明，把外形这一行换成别的，是可能的。尺子，是可以改的。

此外，英国在 2008 年前后，一部电视纪录片，引起了公众对纯种狗健康的大争论；随后几年有独立调查和标准的修订〔待核〕。有的国家，也开始对极短的鼻子设限〔待核〕。这类变化来得慢，但它们说明，空转并不是命。

◆九、同一个品种，两本账

有一个对照，很能说明问题。

同一个品种名下，常常有两种狗。一种是展示线，育种者主要看外形，登记、参展、评分；一种是工作线，育种者主要看狗能不能干活，比如赶羊、搜救、拉雪橇。两条线的狗，外形可以差得很远，行为和体能也不一样〔待核〕。

名字同样，账不同。

这个对照的意思，不是工作线就一定健康，展示线就一定有病。工作线也有自己的问题，比如过度强调某一种行为。它的意思是：记功口记什么，谱系就长成什么，同一个名字，管不住账本。

陈老师小时候，村里也有狗。没有血统，没有品种，没有人给它们登记。那些狗，谁家都养，谁家也不太管，夜里看门，白天晒太阳。

「我们家那条，活了十六年，」陈老师说。

阿远问：「那是不是土狗比名犬更健康？」

陈老师摇头：「不能这么说。村里的狗，死得早的也不少，得了病，就没了。只是，没有哪一条，是因为脸长得太好看才活不好的。」

她又补了一句：「我这是在讲我的村子，不是在讲道理。」

◆十、空转是慢的

目标空转，是危机四型里最慢的一种。

它不像层断裂那样，有一个明显的断点；也不像癌那样，有一个明显的扩张。它是一个慢性的、内卷式的偏离：每一代，都在认真地做记功口规定要做的事，每一代的成绩，也都是「好」的，用的是同一把尺；不过这把尺子，量的东西，一点点地和日子对不上了。

用生活里的话讲，像一个人在跑步机上，越跑越快，跑得很标准，可是一直在原地。

这类危机，难就难在：它里面的每一个人，都没有做错事。育种者在认真地育种，评委在认真地评分，狗主人在认真地爱狗。大家都在遵守同一把尺。而尺本身，已经不对了。

◆十一、有人会说：主人喜欢，狗也活着，各取所需

对这一章，有一个很常见的反对意见。

它说：主人喜欢这张脸，狗也有吃有住，被疼爱着，这不就是各取所需吗？

这个意见里，有真的成分。许多主人对狗的爱，是实打实的，狗得到的陪伴和照顾，也是实打实的。

不过，这里有一处，值得再看一眼：谁的账里，有狗自己的呼吸？

选的一方，是人。人的利害，进了账：好看，可爱，拿奖，有面子。被选的一方，是狗。狗的利害，喘不喘得上气，活得长不长，没有一栏位置。

这就是本书讲的持有者的利害，在这里出现了错位：握口的人有利害，但那份利害，和被记的谱系自己的利害，不是同一份。

要是握口的人，同时也要为这张脸付出代价，账大概会记得不同。孔雀的尾巴就是这样：雌鸟选，雄鸟背着，两头都在这本账里。

所以，各取所需，说对了一半：取的需，是人的需。狗的那一份需，没有进账本。

◆十二、判定顺序

在这里，再说一次判定顺序。

第一问：是不是 AI 新型？不是。近交犬种里，没有「效果真实、却无谱系可依」的东西，每一只狗，都有清楚的血统登记。

第二问：是不是层断裂？不是。层断裂是读数涨、价值与意义同时退。在近交犬种里，读数（外形的评分）是涨了，但健康和寿命的退，是由这一把尺本身造成的，并不是「断」了，而是同一把尺的延续。

第三问：是不是一角独大？不是。意义三角里，并没有一个角膨胀、另两个塌陷的结构。

第四问：那么，是目标空转。

◆十三、放回日子里

后来，阿远再去同学家，那只狗已经不再参加评比了。

同学说，兽医建议他给狗做了一个小手术，改善呼吸。手术之后，狗的状态好了不少，夏天也能出门，慢慢走几步。

「你知道吗，」同学说，「我以前觉得它的脸，是最可爱的地方。现在看它能正常地喘口气，我觉得，这才是最可爱的地方。」

阿远没说话，只是点了点头。

那天傍晚，他陪同学遛狗。狗走得慢，走几十步就要停一停，站在路边的树荫下，舌头伸得很长。同学也不催，掏出手机看天气，说：「明天三十五度，不出门了。」

阿远忽然发现，同学的日子，已经围着狗的呼吸转了一整个夏天。

回去路上，他想：这位同学做的事，用本书的话说，就是把记功口的尺子，从「外形」换成了「日子」。

你也可以试试。看看你身边那些「只认一把尺」的事：成绩，粉丝数，体重，薪水。问一句：这把尺，量的东西，还对得上日子吗？

带走的话

只记一样东西的账，记得越久，越对不上日子。

小账

拆了什么：拆了「标准越严越好」的看法；近交犬种的记功口只记外形，而且是封闭的。

立了什么：立了目标空转：一道记功口，每一代都认真地做规定要做的事，却越来越对不上日子；并按顺序判定它不是 AI 新型、不是层断裂、不是一角独大。

第 28 章

定向进化：把「选」搬进试管——阿诺德 2018 年诺贝尔化学奖，记功口第一次被写成了实验条件

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：一件事你反复试，试到第几十次，忽然发现，你真正在做的不是「想出来」，而是「挑出来」。

阿远在实验室里做过一个很笨的实验。导师给了他一种酶，活性很低，要他想办法让它在高温下还能干活。他先是一条一条地读文献，想从结构上推，哪个位置换成哪个氨基酸会更结实。推了两个月，换了七八处，没有一处管用。

后来师兄看不下去，说：「你别推了，让它自己变。」

师兄教他做了一件事：用一种容易出错的复制方法，把这个酶的基因抄几万份，每一份都带几个随机的小错；再把这几万份分别放进细菌里，让细菌把酶造出来；最后把所有的酶放到高温下烤一烤，看哪几个还活着。

活着的，只有寥寥几个。阿远把它们挑出来，再抄一轮，再烤一轮。

第四轮的时候，那个酶在高温下的活性，比起点高了几十倍〔待核〕。

阿远盯着读数，半天没说话。他想的是：这七八处改动里，没有一处是我「想」出来的。我做的，只是定了一条规矩——烤一烤，活着的留下。

这条规矩，就是本书说的记功口。

◆二、他们做了什么

这一章要讲的，是人在试管里把「选」这件事做出来的那一段历史，以及它为什么值得放在 AI 之前讲。

美国化学工程师弗朗西丝·阿诺德（Frances Arnold）在 1990 年代初开始做这件事。大意是这样的：不再去设计一个酶应该长什么样，而是给酶的基因制造随机变异，再按照要的功能去筛，留下表现好的，再变，再筛，这样循环〔待核〕。她的实验室早期的一个例子，是让一种蛋白酶在有机溶剂里也能工作，经过几轮循环，它的活性比起点高出很多〔待核〕。

同一年的诺贝尔化学奖，另一半给了两位用噬菌体展示技术做抗体与多肽筛选的科学家：乔治·史密斯（George Smith）和格雷戈里·温特（Gregory Winter）。2018 年，三人共同获奖，阿诺德得了其中的一半〔待核〕。

这套方法，现在叫定向进化。它的结构很简单，只有三步：

一，造变异。用容易出错的复制、基因重组等办法，造出一大批彼此略有不同的版本。

二，做选择。设一个测试，让每个版本去过关，表现好的留下。

三，扩增。把留下的版本复制出来，作为下一轮的起点。

三步合起来，就是达尔文过程的三件事：变异，选择，记功。第三步里「留下的复制出来」，正是记功：哪一份的后代，被记入下一轮。

这套办法不是一个人一夜之间想出来的，它的背后有一串接力。

1985 年，史密斯（George Smith）发现，可以让噬菌体把一小段外来的蛋白，展示在自己的表面上，这样，「一段蛋白」和「编码它的基因」就装在同一个小颗粒里，筛出蛋白，同时也就捞到了基因〔待核〕。温特（Gregory Winter）后来把这条路用到抗体上，由此做出的药，其中有的已经走进了病人的日常〔待核〕。

1994 年前后，另有研究者发明了「基因洗牌」：把几个表现不错的版本的基因切碎，再随机拼回去，让好的片段重新组合〔待核〕。

这些方法各不相同，骨子里是同一件事：先放开变异，再用一道筛，把想要的那几份记下来。

阿诺德做的，是把这套逻辑，系统地用到了酶上。

◆三、先还它一个公道：不懂也能做成

先说定向进化真正厉害的地方。

蛋白质的结构复杂得很。一条几百个氨基酸的链，换掉其中一个，对整体功能的影响，往往没法从头算出来。所以，传统的「理性设计」——先看懂结构，再动手改——在很长时间里，成功率并不高。

定向进化绕开了这个难处。它不要求你懂，只要求你能测。只要你有一个办法，能把表现好的和表现差的分开，你就可以让进化替你找路。

这是一个很深的转变。过去人们以为，要造出一个好用的分子，得先「理解」它。定向进化说：不一定，你只要会「挑」。

它也让科研变得更平等了一点。不是每个实验室都有人能一眼看穿一个蛋白的结构，可是多数实验室，都能搭起一道像样的筛。门槛从「懂得多」，挪到了「测得准」。

它的成果也很实在：更耐热的酶、更能在洗衣粉里干活的酶、能催化自然界没有的反应的酶，以及后来大量的抗体药物，都和这条路有关〔待核〕。这些，都是真的益处，值得被好好承认。

◆四、它在日子里长什么样

定向进化不是实验室里的把戏，它早就走进了日子。

你家洗衣粉里的酶，是一个例子。洗衣粉要在偏碱、有表面活性剂、水温不低的环境里干活，天然的蛋白酶多半扛不住，要靠一轮一轮地筛，才筛出耐得住这些条件的版本〔待核〕。

药厂也在用。有一种治疗糖尿病的药，生产路线里原本有一步很难做，后来研究者用定向进化的办法，改造出一种能干这一步的酶，让整条路线更省料、更干净〔待核〕。

还有一类更有意思：让酶去做自然界里没有人教过它的反应。阿诺德的实验室报告过，让一种天然的酶，学会催化一类自然界里并没有的化学键的形成，办法同样是随机变异加筛选〔待核〕。

这些成就的共同点是：没有哪一步是先「想明白」再动手的。想不明白，也可以走下去。

◆五、记功口被写成了实验条件

现在说本书要看的东西。

在野外，记功口是看不见的。一只鸟留下多少后代，是由天气、天敌、配偶、食物一起决定的，没有人写过一张纸，上面写着「按这条规矩记」。所以，第 1 章到第 4 章里，三家吵来吵去，吵的是一件没有写出来的事。

在定向进化里，记功口第一次被写出来了。

这条规矩，白纸黑字写在实验方案里：烤到几度，烤多久，留下活性最高的前百分之几，下一轮扩增多少份。改一个数字，下一轮的结果就不同。

这对本书的意义有三点。

第一，它证明了记功口是可以被单独拧动的。同样的变异，同样的扩增，只改「筛」的这一步，得到的谱系就不同。这是前面几章里讲「记功先于个体」时，一直缺的一类直接的证据：记功口不是一个事后的说法，是一个可以被人伸手去调的旋钮。

第二，它让「谁握着」变得清楚了。在这里，握着的人是实验者。实验者有明确的利害：他要一个更耐热的酶，他要一个能做出产品的酶。第 24 章说过，握口的人有利害。这里，也是如此。

第三，它让一件事变得具体：记功口只管户名，不管数量。定向进化里，每一轮扩增的总份数，是实验者定的；而被留下的是哪一些，是筛选条件定的。这两件事是分开的。

◆六、「随机」到底是什么意思

这一章反复说「变异是随机的」，这四个字要说准。

第 10 章讲过它的操作定义：变异有机制，有偏向，但不朝适应的方向定向。放在试管里看，这句话有一个很具体的样子。

实验者用来造变异的方法，不是公平地把每个位置都改一遍。有的容易出错的复制方法，对某几类碱基的替换更偏心，改出来的版本，在统计上是歪的〔待核〕。这是偏向。

可是，这个偏向，和「这个酶要耐热」毫无关系。它不知道你要什么，也不会因为你要什么就多改某一处。这是不定向。

所以，随机的意思，不是均匀，不是没有规律，而是：变异不知道目标。

这一点，正是定向进化里「人只握选择与记功」的根据。目标只存在于筛里，不存在于变异里。变异的这一头，对要去哪儿一无所知。

后面讲 AI 的时候，这条线会被拉动。如果提出候选的一方，开始「知道」目标，哪怕只是从数据里学到的统计上的倾向，那么上面这条界线，就要重新画。

◆七、筛什么，得什么

有一个更早、也更简单的实验，值得在这里提一下。

1960 年代，美国生物学家斯皮格尔曼（Sol Spiegelman）做过一个实验〔待核〕：他把一种病毒的 RNA，放进含有复制所需原料和酶的试管里，让它自己复制。每复制一段时间，就取一点，放进新的试管，再复制。这样一代一代传下去。

据报告，几十轮之后，RNA 变得越来越短，因为短的复制得快。最后剩下的只是一小段，复制速度很快，却已经不再编码病毒的功能。人们后来戏称它为「斯皮格尔曼的怪物」〔待核〕。

这个实验讲的，是一件很朴素的事：只要记功口的规矩是「谁复制得快，谁的后代多」，进化就朝着「复制得快」去，不管那是不是你本来想要的。这个例子，与第 27 章的近交犬种是同一个道理的另一面——记功口记了什么，谱系就长成什么。

定向进化的实验者，对这一点有切身的体会。他们中流传着一句大意如此的话：你筛什么，就得到什么。

设想一个实验：要一个能在洗涤剂里分解污渍的酶，可是为了方便，实验者筛的时候，用了一种人工合成的小分子来测活性，因为它测起来快。结果，筛出来的酶，对这个小分子分解得飞快，对真正的污渍却不灵。

酶没有错。是账只记了「对那个小分子灵不灵」，没有记「对污渍灵不灵」。

所以，一个老练的实验者，花在设计筛上的功夫，常常比花在造变异上的还多。他知道，真正握着方向盘的，是那道筛。

◆八、有人会说：这不就是育种吗

读到这里，你可能觉得，定向进化听上去，和农夫选种没什么两样。

这个看法，说对了一大半。

定向进化，确实是育种的试管版。两者的共同点，是人握着记功口，变异靠自然的偶然。

它们有三处不同。

第一，速度。农夫选种，一年一代；试管里的细菌，不到一小时就是一代，一天就能筛上好几轮。

第二，对象。育种的单位是整株作物、整只动物；定向进化的单位是一个蛋白，甚至是蛋白上的几个位置。

第三，记功口写得多清楚。田里的选择，混着天气、土壤、农人的脾气；试管里的筛，写在方案上，改一个数字就是另一本账。

还有人会问：既然人没有设计，只是在挑，那算不算「设计」？

这要看怎么用词。本书的意思是：人没有提出候选。候选是随机冒出来的；人做的，是定筛、留种。所以，它是选择，不是设计。

两件事的界线，是第 30 章要用的。设计，意味着有人（或有什么东西）去提出候选；选择，只管挑。定向进化里，提的是偶然，挑的是人。

◆九、它也有走不到的地方

定向进化再好用，也有边界。

它像一个蒙着眼睛爬山的人：每一轮，只能在手边摸到的几步之内，往高处走。只要旁边有一步更高，就走过去；要是四周都比脚下低，就停在那儿，不知道远处有没有更高的山。

用生物学的话说，它容易停在局部的高点上。

另外，每一轮留下的，必须比上一轮至少不差。需要先变差、再变好的路，它不容易走。需要同时改好几个互相配合的位置、单改任何一个都没用的路，它也不容易走〔待核〕。

所以，实验者常常要靠经验，替它选一个好的起点，一步步地小心地走。

这个边界，对下一章很要紧。因为人们很自然地会期待：要是有什么东西，能一步跳到很远的地方，会怎样？

◆十、它给 AI 那一编留了什么

把这一章放在 AI 之前，是有用意的。

一，定向进化里，变异是随机的。实验者不知道哪一个变异会管用，他也不提候选，只是造出一大批，让筛去挑。

二，选择是有目的的。筛的条件，是人定的。

三，因此，定向进化里的「人」，扮演的是第 30 章会讲的三类持有者里的前两类的混合：既像一个无利害的筛（它不关心哪个变异好），又是一个有利害的守门者（筛的标准，是他为了自己的目的定的）。

AI 来了以后，变化发生在第三步之前：AI 不是随机地造变异，而是提出候选。它读过大量的序列，能提出「这个值得试」。这一点，是定向进化没有的。

所以，定向进化是一座桥：桥的这一头，是自然界里没有写出来的记功口；桥的那一头，是 AI 流程里，连候选都由 AI 提的记功口。第 29 章先看 AlphaFold 做了什么、没做什么；第 30 章再看 AI 怎样坐上主体位。

◆十一、放回日子里

阿远后来把那个耐热酶的结果，拿给陈老师看。

陈老师翻了翻数据，问：「你自己的那七八处改动呢？」

「都没用上。」

「那你这两个月，白推了？」

阿远想了想，说：「不算白。我知道了，我定的那条规矩，比我的聪明重要。」

他翻出自己的实验记录给陈老师看。每一轮后面，他都记了三样：烤了多久，留下了多大比例，留下的那几个，平均比上一轮好多少倍。

「这就是你的账本，」陈老师说。

「我从没这么想过，」阿远说，「我以前以为，记录本是用来存结果的。」

「它也是在存规矩，」陈老师说，「下次别人想重做你的实验，先要看的是这一栏。」

陈老师笑了：「这话，写在笔记本上。」

你也可以试试。想一件你近来在「想办法」的事，问一句：我是在想答案，还是在定规矩？有时候，把规矩定对了，比答案本身更值钱。

这一章落在持有者的利害上。定向进化里的人，既出题，也挑选，也留下结果；挑选的口很清楚，利害也很清楚。试管里的规矩一旦写下来，别人就能复算记账一致性，这是它比野外强的地方。

带走的话

定向进化教的不是怎样想出答案，是怎样把规矩写下来。

小账

拆了什么：拆了「设计一个好分子，必须先懂它」的看法；只要会测、会筛，进化就能替你找路。

立了什么：立了「记功口可以被单独拧动」：定向进化把原本看不见的记功口，写成了实验条件，握口的人有利害。

第 29 章

AlphaFold 预测了什么：蛋白、分子系统、细胞、生物体，四层分开

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：新闻标题里的一句大话，你读完觉得自己该激动，又隐隐觉得，这句话里少了点什么。

那几天，手机上到处是同一条消息：人工智能解决了生物学上的一个五十年难题。

陈老师把手机递给阿远：「你看看，这说的是什么？」

阿远是做蛋白的，一眼就知道。他说：「是蛋白质结构预测。给一条氨基酸序列，算出它折叠起来是什么形状。」

「那这个难题，解决了，」陈老师问，「生物学是不是就做完了？」

阿远笑了：「老师，要是这样，我们实验室明天可以关门了。」

「可是你们没关门。」

「没关门，」阿远想了想，说，「因为它回答的是一个问题，我们手上还有好多别的问题。」

陈老师点点头：「那你把这句话，替我分一分。」

这一章，就是替陈老师分一分。

◆二、它真的做到了什么

先还公道，而且要还足。

蛋白质是由氨基酸连成的长链。链一旦造出来，会自己折叠成一个复杂的立体形状，而这个形状，在很大程度上决定了它能干什么。所以，「知道一条序列折成什么形」，是生物学里一个又老又重的问题。过去几十年，要得到一个蛋白的形状，主要靠实验：把它结成晶体，用 X 射线照；或者用冷冻电镜去看。一个结构，常常要花几个月甚至几年〔待核〕。

「给序列，算形状」，被称作蛋白折叠问题，已经有大约半个世纪的历史〔待核〕。

它的起点，是一个朴素的发现：二十世纪七十年代初，安芬森（Christian Anfinsen）等人的实验表明，一条链的氨基酸顺序，就已经足够决定它折成什么形〔待核〕。这给了人们一个希望：既然顺序决定形状，那么应当能从顺序算出形状。

不过，难处在于数字。一条链可以有的折法，多到天文数字，列文塔尔（Cyrus Levinthal）在六十年代末就指出过，真让它一种一种地试，宇宙的年龄也不够〔待核〕。细胞里的蛋白，几毫秒到几秒就折好了。它是怎么做到的？这成了一个老谜。

为了检验大家到底算得有多准，学界从 1994 年起，每两年办一次盲测竞赛，叫 CASP：主办方先拿到刚测出来、还没公开的结构，让各个团队去预测，最后对答案〔待核〕。二十多年里，进展很慢。

2018 年的第十三届，DeepMind 的第一版 AlphaFold 已经拿了第一名，引起了注意〔待核〕。2020 年的第十四届，第二版取得了接近实验精度的成绩，让整个领域的人大吃一惊〔待核〕。2021 年，约翰·江珀（John Jumper）、戴密斯·哈萨比斯（Demis Hassabis）等人发表了方法和结果〔待核〕。随后，AlphaFold 预测出来的结构，被放进了一个公开数据库，供全世界的研究者查阅。数据库最初收了几十万条，到 2022 年扩充到两亿多条〔待核〕。

这件事的价值，不应当被轻描淡写。过去需要几个月的工作，现在往往几分钟就能得到一个相当可靠的初稿。许多实验室因此省下了大量的时间，把力气用到了别的问题上。对从事冷门疾病、冷门物种研究的人来说，这是一份实实在在的礼物。

它的用处也已经落到了具体的研究里。比如，有研究团队把预测结构和低分辨率的实验图像拼在一起，帮助解出了一些过去很难看清的大型分子机器〔待核〕。预测先给出一个初稿，实验再来核对和修改，两者互相搭手。

所以，本书对这项成就的态度是：它是真的，而且很大。

◆三、它站在谁的肩膀上

还公道，还有另一半：公道不只归 AlphaFold 一家。

它是怎么学会的？它读的是前人积累的材料：几十年里，世界各地的实验室，用晶体、用冷冻电镜，一个一个地把蛋白的结构测出来，存进一个公共的结构库〔待核〕。这个库里的每一条，背后都是某个实验室几个月甚至几年的工作。

没有这个库，就没有今天的预测。

这样看，AlphaFold 的成绩，是一本很厚的账累出来的。记在它名下的，是把这本账读通的那一步；记在无数实验室名下的，是写下这本账的每一笔。

这一点，对后面几章有用。它说明：就连一个看上去「无中生有」的新工具，也有一条来历，也有一份欠了谁的账。

它还有一个更实际的后果：结构库里，容易结出晶体、容易测的蛋白占多数。难测的，比如嵌在细胞膜里的、天生没有固定形状的，相对少〔待核〕。读数的缺口，会原样传给学它的人。

◆四、它自己说「不太确定」的地方

AlphaFold 有一个很朴素的好习惯：交答案的时候，它会给每一处附一个把握的评分。

阿远给陈老师看过。屏幕上是一个蛋白的三维彩带，大部分是深蓝色，表示它很有把握；有几段是橙黄色，表示把握很低。

「这几段，它为什么说不准？」陈老师问。

「有两种可能，」阿远说，「一种是它没学到。另一种，是这一段本来就没有固定的样子。」

「蛋白还有没有固定样子的？」

「有，」阿远说，「不少。它们像一截绳子，平时是软的，遇到别的分子才临时摆出一个形状。」

陈老师盯着那段橙黄色，看了一会儿：「所以它的不确定，也是一种读数。」

「对，」阿远说，「它有时是在告诉你：这儿本来就不是一个定型的东西。」

AlphaFold 的局限，大概有这几处。它给出的是一张静态的照片，而蛋白在细胞里是会动的〔待核〕。它擅长预测一个蛋白「平常」的形状，对一个小小的突变会把形状和功能改成什么样，把握就差得多〔待核〕。后来的版本，把预测的范围扩展到了蛋白和核酸、小分子的复合体，不过准确度和稳定性，各类情形并不一样〔待核〕。

这些局限，不是对它的挑剔。能这样老实地说清自己哪里不行，是一件工具成熟的标志。

◆五、四层分开

接下来，要做陈老师交代的事：分一分。

生物学里的「一个东西」，要放在四层楼里看。每一层楼，问的问题都不一样。

第一层，蛋白。问的是：这条链，折成什么形？

这是 AlphaFold 做得最好的一层。给它序列，它给出一个三维的形状，并且附一个它自己对每一处有多大把握的评分。

第二层，分子系统。问的是：这个蛋白，和谁结合？结合以后怎样动？

蛋白很少单独干活。它要和另一个蛋白合成复合体，要和小分子药物结合，要和 DNA、RNA 打交道。而且，它不是一个静止的雕塑，它会弯、会摆、会在不同的形状之间切换。AlphaFold 的后续版本，在预测复合体方面有了进展〔待核〕，但这一层整体上仍然比第一层难得多：动态的变化、不同条件下的差别，仍是研究者仍在攻克的问题〔待核〕。

第三层，细胞。问的是：这个蛋白，在细胞的哪个地方、什么时候、跟多少其他分子一起干活？

细胞里是一个极拥挤的世界，几千种蛋白同时在场，有的被修饰，有的被降解，有的被运到别处。知道一个蛋白「长什么样」，不等于知道它在细胞里「干什么」。这一层，目前主要靠实验，预测只能提供线索。

第四层，生物体。问的是：这个蛋白，进不进某一条谱系？

一个蛋白，要对一个生物体产生持久的影响，要么它的基因被写进了某个生物的基因组，要么它被某一个流程，一代一代地制造出来、保存下来。它能不能「进」，不由它自己的形状决定，而是由谁在记账决定：一个生物体里，哪一份后代被记下来；一个实验室里，哪个候选被留下来；一个育种项目里，哪个品种被推广。

四层楼，一层比一层更靠近「活着」，也一层比一层更远离「形状」。

四层楼，验的办法也不一样。

第一层，拿预测去对照实验测出来的结构，差多少，一目了然。第二层，要做结合实验，看两个分子是不是真的抱在一起，抱得多紧。第三层，要靠显微镜和各种标记，看它在细胞里到底待在哪儿。

到了第四层，验的办法就变了：要看这个东西，有没有被某一条谱系带到下一代，带了几代，是谁在带。

前三层，一个实验员一个下午可能就有结果。第四层，常常要几年，甚至几十年。

◆六、前三层是读数，第四层是记功

这里，要用到本书一路在用的两个词。

第 21 章说过，读数是我们对一个东西量到的样子：序列、结构、表达量、种群频率。读数可以很准，很有用，但它回答的是「它现在是什么样」。

记功则是另一回事：这一份后代、这一个效果，算在谁的名下，被谁的谱系带到下一代。

AlphaFold 的四层里，前三层，都是读数。第一层的读数，是形状；第二层的读数，是结合的情形；第三层的读数，是在细胞里的位置和活动。它们越来越复杂，也越来越难测，但都是「量到的样子」。

第四层，是记功。它不是一个更难的读数，而是另一种问题。你可以把一个蛋白的形状算到小数点后好几位，却仍然不知道它会不会被某一条谱系留下，也不知道它留下以后，算谁的。

生物学里有一个老例子，可以帮你看清这一点。有的动物眼睛晶状体里，那些让它透明、能聚光的蛋白，在身体别处原本是做代谢工作的酶，后来在眼睛里被征用了〔待核〕。同一种形状，进了不同的谱系、不同的位置，担的功能就不同。形状没变，变的是它被记在了哪里。

所以，下面这句话，是本章要带走的：知道它折成什么形，还不知道它算谁的。

这不是在贬低 AlphaFold。恰恰相反，只有把它的位置说准，才能看出它真正的价值：它把第一层这一间屋子，几乎照得透亮，让人们可以把力气花到楼上去。

◆七、预测不等于坐上主体位

再说一件容易混的事。

有人会问：AlphaFold 这么厉害，是不是已经「坐上主体位」了？

第 30 章会把「主体位」完整地讲出来。在这里只先说一句：主体位指的是，能提出、挑选、否决。

AlphaFold 做的，是预测：你给它一个序列，它告诉你可能的形状。它不提出新的序列，不在一堆候选里挑，也不否决任何东西。提出、挑选、否决，仍然是用它的人在做。

所以，AlphaFold 本身，更像一个很好的读数仪器：像显微镜，像测序仪。它的出现，让读数这一层变得更便宜、更快。

真正让账本发生变化的，是它被接到后面的流程里：有人用它去评估大批候选，把评分最高的留下，其余的丢掉。这时，评分成了筛，筛接上了设计流程，记功口才开始改变。这一步发生在 AlphaFold 之外，是下一章的话题。

◆八、一个小的对照

用一个生活里的例子，把「读数」和「记功」的差别再说一遍。

设想你开了一家小饭馆。你装了一台很好的称，能精确到克；还装了一个很准的温度计，能测每一道菜出锅的温度。你的读数，比以前准得多。

可是，哪道菜该留在菜单上，哪道该撤，称和温度计不会告诉你。那是你，或者你的客人，用脚投票决定的。菜单，才是饭馆的记功口。

称越准，你对每一道菜知道得越多；但菜单上写什么，仍然是另一件事。

AlphaFold 是一台极好的称。它让「这道菜是什么样」这件事，变得又快又准。至于哪道菜上菜单，是下一章要问的。

◆九、有人会说：预测这么准，生命不就是物理吗

对 AlphaFold，有一种很强的感叹：既然一条序列就能算出形状，是不是说明，生命的事，说到底都是物理的计算，不需要别的解释？

这句话，对一半是真的。

折叠这一层，确实主要是物理和化学在起作用。AlphaFold 的成功，也让这一层变得更透明。本书没有任何理由否认这一点。

可是，这句话只在第一层楼里成立。到了第四层，问题不再是「它折成什么形」，而是「它进入哪一条谱系」。这个问题，物理算不出来。

就像你能把一枚硬币的重量、直径、成分算得清清楚楚，却算不出它在谁的口袋里。

所以，两种说法并不冲突：折叠是物理的，记账是谱系的。前者读得越准，越有利于看清后者缺了什么。

◆十、放回日子里

后来，陈老师在课上，用了一个办法给学生讲这件事。

她在黑板上画了四层楼，从底下往上，写着：蛋白、分子系统、细胞、生物体。

「新闻上说的『难题』，」她拿粉笔点着最底下一层，「在这儿。」

学生问：「那后面三层呢？」

「后面三层，」陈老师说，「有的是慢慢在做，有的是根本不是同一类问题。」她点着最上面一层，「尤其这一层：它不是『算得更准』，是『记在谁名下』。」

有个学生举手：「老师，那是不是说，AI 帮不上最上面这一层？」

陈老师笑了：「这个问题好。你留着，下一章我们接着说。」

下课以后，一个扎着马尾的女生留了下来，她小声问：「老师，我还要不要学生物？」

陈老师把粉笔放回盒子里，说：「你们这一代，会比我们更早知道一个蛋白长什么样。」

女生点点头。

「所以，」陈老师说，「你们要更早去问，这个东西，在谁的身体里，为什么留在那儿。」

女生想了想，把本子翻开，在第一页写上了这一句。

你也可以试试。下次看到新闻上说「某某问题被解决了」，先问一句：解决的是哪一层？读数这一层，还是记账那一层？

这一章落在记账一致性上。预测一个蛋白怎样折，是一回事；这个蛋白在细胞里被记到谁名下，是另一回事。折叠预测得再准，记账一致性仍然是空的，要靠别的东西去填。

带走的话

知道它折成什么形，还不知道它算谁的。

小账

拆了什么：拆了「AI 解决了折叠难题，生物学就做完了」的印象；蛋白一层的读数，不等于其余三层。

立了什么：立了四层分开：蛋白、分子系统、细胞是读数，生物体一层是记功；预测不等于坐上主体位。

第 30 章

AI 坐上主体位：无利害而能提出候选的记功口，从 Top7 到 2024 年诺贝尔化学奖

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：东西多到看不过来，你只好让别的什么替你先挑一遍，然后发现，自己看到的，只是别人挑剩下的。

阿远搭了一套蛋白设计的流程。前一天晚上，他设好目标，让它自己跑。早上打开电脑，屏幕上是一份清单：一夜之间，流程生成了几千个候选序列，每一个后面都跟着一串评分，最前面的十个排在最上面。

他只看了前十个，挑了三个，送去合成。

陈老师那天正好来实验室，站在他身后看了一会儿。

「剩下那几千个呢？」她问。

「没看。」

「是谁不要的？」

阿远张了张口，想说「是我」，又觉得不对。他确实没有一个一个地否决过它们。他说：「是流程。」

陈老师没有追问，只是点了点头，说：「你记下这个问题。」

这一章，就是要把这个问题记下来。

◆二、主体位是什么，不是什么

先下定义，再往下用。

在本书里，主体位指的是：能提出、能挑选、能否决。

这三件事，缺一不可。只能提出，不能挑，是个灵感库；只能挑，不能提出，是个筛子；能挑，但没有否决的权，是个顾问。三件事握在同一个位置上，才叫坐上了主体位。

放在一个设计流程里看，这三件事各有一个很具体的样子：提出，是生成候选；挑选，是给候选排序；否决，是在某一个分数线上截断，让分低的不再往下走。

这个词，在这里有一个必须同时说出口的限定：它不等于有意识。

本书不说 AI 有没有感受，有没有想要的东西，有没有一个「我」。那是另一类问题，本书不碰。本书只问一件可以看得见的事：在一个流程里，谁在提出候选，谁在从候选里挑，谁的否决真的会让一个东西进不了下一轮。

回头看第 24 章讲的：人和工具，几千年来就是一个复合体，同时带着主体、客体、互动三头。人带来主体的一头，工具带来客体的一头。

几千年里，工具坐的位置，要么是客体位：被拿起来、被摆在桌上，像犁、像簿子；要么是互动位：处在人和对象之间的往来里，像望远镜、像显微镜、像测序仪，它们改变人看到什么，却不替人提出，也不替人挑。

提出、挑选、否决，一直是人的事。

◆三、从 Top7 到诺贝尔奖

这件事是怎样一步步变化的，要从一个小蛋白说起。

2003 年，华盛顿大学的戴维·贝克（David Baker）实验室，在《科学》杂志上发表了一个名叫 Top7 的蛋白〔待核〕。库尔曼（Brian Kuhlman）等人用计算的方法，设计出了一个自然界里没有见过的折叠方式。他们又用实验验证：造出来的蛋白，真的折成了设计的样子，精度达到原子的水平〔待核〕。

这是一个标志。在此之前，人们改造蛋白，多半是在自然已有的蛋白上修修补补。Top7 是第一次，人用计算，从头画出一个自然没有的形状，并且让它真的立起来。

打个比方：以前的人，像修复古画的师傅，在原作上补一块、描一笔；Top7 是第一次，有人在白纸上起了稿，而且这幅画挂得住。

Top7 背后有一套软件，叫 Rosetta〔待核〕。它是贝克实验室和合作者们二十多年里一点一点攒起来的，靠的是物理规律和已知结构里总结出的经验。那时的做法，更像一位经验丰富的工匠：先画好蓝图，再算一遍，哪一种排列最稳。

接下来的故事，并不是一路凯歌。2008 年前后，同一个领域的团队尝试用计算从头设计能催化反应的酶〔待核〕。做出来的酶确实有活性，不过活性很低，离天然的酶差得很远。后来，有研究者把这些设计出来的酶，再放进定向进化里一轮轮筛，活性才升上去〔待核〕。

你看，这两个故事接上了：计算负责提出候选，试管里的筛负责挑，两道记功口前后相接。第 28 章讲的那座桥，就这样通了。

再往后二十年，这条路越走越宽。

机器学习方法进入蛋白设计。有的方法，反过来利用结构预测网络，让它「想象」出一个能折叠的序列〔待核〕；有的方法，在给定骨架后，由神经网络来排序列〔待核〕；近几年出现的、基于扩散模型的方法，可以按照要求生成大量全新的蛋白骨架，再配上序列〔待核〕。要求可以是：和某个靶点结合，或者形成某种孔道，或者催化某个反应。

2024 年，诺贝尔化学奖一半授予贝克，以表彰他在计算蛋白设计上的贡献；另一半由哈萨比斯和江珀分享，以表彰蛋白结构预测〔待核〕。这是一个值得记下的并排：一边是「设计」，一边是「预测」，正好对应上一章分开的两件事。

这一路的变化，不在于蛋白设计这件事本身，而在于谁在做提出和挑选。早期，人读完文献，定下目标，一点一点地改；后来，机器开始提出大量的候选，并给它们打分；再后来，机器生成的候选里，由机器的评分决定哪些送去合成，哪些就此作罢。

◆四、一夜里的几千个：设计流程长什么样

现在，回到阿远的屏幕前。

一个现代的蛋白设计流程，大致是这样转起来的，这里只讲轮廓。

先是目标：人说出想要的东西，比如「能抓住这个靶点的蛋白」。然后是提出：机器大量生成候选。接着是打分：用各种评分，估计每个候选折得稳不稳、抓得牢不牢。再是排序：分高的在前，分低的在后。最后是截断：只有前面一小部分，被送去真实的实验。

实验的结果再回来，成了下一轮的材料。

这条回路里，有一处特别要紧，是真实的实验。机器打分打得再高，也只是预测。蛋白最后能不能表达出来、能不能折对、能不能起作用，要由试管里的结果说了算。有研究者提醒过，设计流程里评分很高的候选，真做出来，很多是不成的〔待核〕。这是一道老实的闸门。

不过，请你注意截断那一步。

被截断的那几千个，没有一个被人亲眼看过。它们在被实验检验以前，就已经因为分数低，退出了。这一步，没有人喊「不要」，是一个阈值，悄悄地做了否决。

这正是陈老师那一问的所指。

◆五、三类持有者

现在可以把第 12 章留下的账，收在这里。

记功口总要有人（或者什么东西）握着。把握口的东西按有没有利害分，大致有三类。

第一类，无利害的筛。例子是自然环境。冬天的冷、干旱、天敌，把一些个体筛掉，把另一些留下。它没有目的，不在乎结果；但它也不提出任何候选，只是被动地挑。

第二类，有利害的守门者。例子是育种者、实验者、挑种的农人。他们有自己想要的东西：产量、外形、一个耐热的酶。他们既挑，也在一定程度上提候选（比如选择亲本、设计杂交）。他们的利害，会把谱系往自己想要的方向拉，第 24 章、第 25 章、第 27 章讲的，都是这一类握口的好与偏。

第三类，无利害而能提出候选的设计者。例子是 AI 设计流程。它能大量地提出自然界没有的候选；它能打分，排队，决定谁往前走。同时，在它自己这一头，它对被挑出来的东西最后活得怎样、长成什么样，没有利害：它不会因为某个蛋白更成功而得到什么，也不会因为失败而失去什么。

这三类放在一起看，第三类是前两类所没有的组合：像自然环境一样，没有私心；像育种者一样，会提主意。

换到你天天碰到的东西里，也找得到这三类。投票选歌，是第一类：成千上万的耳朵，各凭喜好，没有谁在乎结果。唱片公司的签约，是第二类：有人替自己的买卖挑。手机里的推荐，则有点像第三类：它能源源不断地提出候选，也替你排好队，但它自己并不会因为你看了什么而高兴或难过。

不过，推荐的背后，仍然拴着平台想要的东西。这一点，和蛋白设计流程是同构的：机器那一头没有私心，整条链却被目标拴着。

这是本章的判断，也是整个第四编的反差：从前握记功口的都有利害，AI 第一次没有。

◆六、这里要说清的一个限定

写到这里，必须把一个限定写在纸面上，免得被读成别的意思。

「无利害」说的是：AI 这一头，对被它挑出来的东西最后怎样，没有利害。

它没有说：整个流程没有目的。

流程里的目标，是人定的：要一个和某个靶点结合的蛋白，要一个耐高温的酶。评分函数，也是人选的，或是人训练的。这些，仍然带着人的利害，甚至带着人没有察觉的偏。

所以，更准确的说法是：在一个 AI 设计流程里，目标由人给，提出与挑选由机器做。机器自己没有利害，但它挑的方向，被人给的目标和它学到的数据牢牢地拴着。

还要补一句：没有利害，不等于没有偏。流程的评分，是从已知的蛋白里学来的，已知的蛋白里有什么偏，评分里就带着什么偏。偏爱某一类形状，轻视另一类，机器自己不知道，也不会难过。

这个限定，不是在削弱本章的判断，而是在让它站稳。因为它指出了问题所在：当一个没有私心的东西握着记功口，谁来对它的「挑」负责，就成了一个悬空的问题。

自然环境没有私心，但没人要求它负责，它也不提候选；育种者有私心，但他的私心，就是他的责任所在，出了问题，可以问他。第三类持有者，两头都不挨。这一点，第 31 章会接着说。

◆七、有人会说：目标是人定的，主体当然还是人

这是对本章最自然的反对意见。

它说：目标是人定的，筛的标准是人选的，最后送去合成的也是人签字的。机器不过是个很快的助手，怎么能叫坐上主体位？

这个意见里，有一半是对的，上一节已经承认了：目标由人给。

可是请你换一个场景想。

一位老板，每天早上收到秘书起草的十份文件，他签字，或者不签。老板握着签字权，这没错。可是这十份文件，是秘书从几百份里挑出来、改写好的；他从来没看见另外几百份。他能选的，只有秘书摆在桌上的这十份。

谁在决定老板能选什么？

这就是本章要说的。候选的边界，是提出的一方画的。人可以在候选里选，却很难选到候选之外。当提出候选的那一方，一夜之间能出几千个，而人只能看十个，真正的筛选，早在人看见之前就已经发生了。

所以，本书不说人退出了。本书说的是：「提出」和「挑选」，这两件原来握在人手里的事，现在有一大块，握到了机器手里。人还握着目标，握着最后的签字，但中间那一大段，已经不是人在走了。

◆八、默认放行的重量

还有一件小事，常被忽略：流程的默认值。

一个流程，默认怎么走，影响极大。默认放行的意思是：机器排在前面的，自动往下走，除非有人拦下来。默认拦下的意思是：机器排在前面的，也先停住，要有人明确点头才往下走。

两种设计，写出来只差一个字，实际的效果差很多。

心理学里有一个说法，叫自动化偏见：人倾向于相信机器给的建议，尤其是在忙的时候〔待核〕。你让一个疲惫的人，在默认放行的流程里，去逐个审查机器的排序，他多半会放过去。

所以，到底谁握着否决权，不能只看流程图上有没有一个「人工审核」的框，要看这个框，是默认放行，还是默认拦下；人有没有时间、有没有信息，真的去拦。

这个问题，到第 31 章会变成治理的问题。

◆九、被丢掉的那些，谁来数

还有一种账，最容易漏：被丢掉的那些。

流程只会告诉你它选了什么，不会告诉你它错过了什么。一个候选因为评分低被丢了，它在真实里到底行不行，你永远不知道，因为你没有把它送去试。

这是所有筛选都有的盲点，公司的简历关、比赛的初赛，都一样。区别在于，蛋白设计的流程一夜能丢几千个，盲区也成了几千倍。

有一个朴素的办法，很多地方在用：留一格随机。每一轮，除了送去实验的前十名，另外从被丢掉的里面，不看分数，随机抽几个也送去。

它的作用有两个。一是纠错：如果这几个随机抽的，表现并不比前十名差，说明评分有问题。二是探索：偶尔会撞上评分看不上、实际有用的东西。

代价是多花一点材料和时间。可是它让账本里多了一栏：被丢掉的那些，不再是「想当然地不要」，而是有数可查。

阿远后来在笔记本上，把这个办法写成了一句话：「每一轮，留一格给我不相信的。」

◆十、真实的增益，和治理

先把话说在前头：这一章不是在说 AI 设计蛋白是件危险的事。

它的增益是真实的，而且在持续地兑现。

新的酶，可以催化自然界里没有、或者效率很低的反应，可能用于更清洁的化工、塑料降解。新的结合蛋白，可以成为诊断试剂，或者药物的候选。有些通过计算设计的蛋白，已经走到了疫苗等应用的阶段〔待核〕。对于一些过去靠运气、靠多年积累才能做出来的东西，现在的流程能把时间缩短很多。

再具体一点：2022 年，一种以计算设计的蛋白纳米颗粒为基础的新冠疫苗，在韩国获批〔待核〕。这是一个标志：从屏幕上的设计，走到了人的手臂上。

也要说一句不好听的实话：并不是每个设计出来的候选，都走到了病人手里。有的在后期因为各种原因被放弃〔待核〕。设计出来，只是第一步。

对许多正在等药的病人来说，这些增益不是抽象的，是一个实实在在的盼头。

与此同时，因为握口的方式变了，治理要跟着换一个问法。过去问：这个育种者有什么利害？现在要问：

第一，谁定了目标？目标写在哪里，别人看得见吗？

第二，筛是怎么筛的？评分函数是什么，训练数据来自哪里，有没有系统性的盲区？上一章说过，这些数据，是无数实验室几十年的辛苦攒出来的，这笔账也别忘了。

第三，谁能否决？机器的排序，是不是最终结论？有没有一个明确的环节，由负责的人，把机器认为最好的候选否决掉？

第四，被挑出来的东西，登记在谁的名下？

这四问，不是新的法条，而是一个思考的起点。它们的共同指向是：握口的东西没有私心，所以要由人把「户名」补上。

2024 年 3 月，蛋白设计领域的一批研究者，发表了一份公开的声明，承诺负责任地使用这项技术〔待核〕。这类自愿的承诺，是一个开头。

这个领域的另一个好传统，也要记上：许多设计工具和方法，是公开的，供同行复现和检验〔待核〕。能被别人检查的流程，才谈得上有人负责。

◆十一、放回日子里

那天晚上，阿远没有马上回家。

他把前一晚的流程重新打开，翻到后台，找到了那份被丢弃的几千个候选的清单。他不可能一个一个地看，但他做了一件事：随机抽了五十个被丢弃的，看它们为什么得分低。

大部分，确实是该丢的。但有三个，他看了很久，觉得它们的评分低，是因为流程的评分偏爱某一种形状，而这三个，恰好是另一种形状。

他在笔记本上写了一行字：「流程挑的，不等于我不要的。」

第二天，他在实验记录里，多加了一栏：本轮筛选的目标、评分依据、被丢弃的候选的抽查结果。

周五组会上，他把这一栏拿出来讲。师兄皱了皱眉：「抽查五十个，要花半天。你每一轮都这么做，谁还有时间做实验？」

阿远说：「我也这么想过。」

两个人争了一阵。最后，他们定了一个折中的办法：不是每一轮都查，而是每个月抽查一次，并且把抽出来的那几个，留在记录里。

课题组负责人听完，没有表态，只在会议纪要上多写了一行：下个月，由谁来抽，写明名字。

陈老师后来翻到这一页，只说了一句：「这就是在给它找户名。」

你也可以试试。下次你用一个工具替你筛选东西，不管是简历、推荐、还是评分，问一句：被它丢掉的，我看过几个？

这一章落在持有者的利害上。AI 提出候选，没有利害；挑选的人有利害，所以账最终仍然要由有利害的一方认。无利害而能提出候选，这是它的位置；它不会替谁承担后果，这是它的边界。

带走的话

从前握记功口的都有私心，AI 是第一个没有私心、却会出主意的。

小账

拆了什么：拆了「工具永远只是工具」的看法；几千年里工具只坐过客体位和互动位，而提出、挑选、否决，一直是人的事。

立了什么：立了主体位（能提出、挑选、否决，不等于有意识）和三类持有者，AI 设计流程是无利害而能提出候选的那一类；并写明限定：目标仍由人给，机器的「无利害」只在它自己这一头。

第 31 章

无主之功：有效果、无谱系的蛋白——AI 新型危机，与生物安全、双重用途

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：一份东西做得很好，交上去，对方只问了一句话，你发现自己准备了所有的答案，唯独没有准备这一句。

阿远的论文投出去两个月，审稿意见回来了。大部分意见是技术上的：对照不够，重复次数不够，一张图的坐标要改。他一条一条地回，回得很顺。

最后一条，是另一位审稿人写的，只有一句话：

「如果有人拿这个蛋白去做坏事，这算谁的？」

阿远对着屏幕坐了很久。他想过很多种答法。算设计流程的？流程是一套软件，软件没有「算谁的」这个概念。算他的？他只是设了目标、挑了三个送去合成。算审稿人自己所在的期刊的？算将来用它的人的？

每一个答案，他写下来，又删掉。每一个都有一点道理，每一个都不能完全站住。

他给陈老师发了一条消息：「老师，我第一次不知道，一件事算谁的。」

陈老师回得很快：「好。你碰到的，是这本书最想让你碰到的那一处。」

◆二、有效果，无谱系

先把现象完整地说出来。

第 19 章提过沼泽人。那是哲学家戴维森（Donald Davidson）设想的故事：一个人在沼泽里被雷劈死，同一刻，旁边的烂泥因为巧合，聚成了一个和他一模一样的东西，走出沼泽，过起他的日子〔待核〕。这个故事问的是：这个新东西，说的话有意义吗，有的话，意义从哪来？

在那一章里，本书借它说的是功能：一个东西的功能，是不是由它的来历决定？本书的回答是：功能不由来历定，由记账定。

现在，这个思想实验落了地。

AI 设计出来的蛋白，是第一批真实的沼泽人。它们没有祖先：没有哪一条谱系，曾经靠着类似的东西活下来。它们有效果：能折成想要的形状，能和靶点结合，能催化反应。

本书把这种状态，叫作无主之功：效果真实，却没有任何谱系靠它持存。

「无主」二字，容易被读歪，所以要再说一遍：它不是说这个蛋白没有用，也不是说没有人在意它。它可能很有用，很多人都在意。无主，说的只是：它没有一个被记着的户头。

它的效果，只有当某一道记功口，把它记到某条谱系的名下，才成为功能。比如，某个团队把它放进一个菌株里，这个菌株的每一代，都带着它，并且因为它的效果被保留，这时，它就有了户名，有了功能。在那之前，它是有效果，没功能；有结构，没来历；有用处，没主人。

◆三、为什么这是新危机

前面三章，讲的是三种危机。

层断裂，讲绿色革命：产量涨，多样性退，各层之间断了。一角独大，讲癌：一个角膨胀，另两个塌陷。目标空转，讲近交犬种：同一把尺，越量越对不上日子。

这三种危机有一个共同点，今天回头看才看得清：每一种里，都有一个握着记功口的人或东西，可以指着问：这是谁记的？

绿色革命有育种者和推广体系。癌里有身体的约束机制，虽然漏了，但那套约束机制本来是有位置的。近交犬种有血统簿和评委。出了问题，可以问到人，或者问到一套明确的制度。

无主之功不同。它是这样一种局面：

设计者说：我只是设了目标，是流程提出的候选。

流程是一套软件，它没有利害，也没有「负责」这个概念。

使用者说：我拿到的就是这样，我只是用了它。

谱系呢？没有谱系，因为它还没被任何一条谱系记过。

于是，一个真实的效果，在整条链上，没有任何一个位置，天然要为它负责。

这不是因为谁偷懒，也不是因为谁恶意，而是结构上就是这样：握口的东西没有利害，而有利害的人，只握着目标，没握着每一次的挑。责任在这条链里，被稀释得没有落点。

这就是本书说的 AI 新型危机。

说明：判定顺序。

本书把当代的危机分成四型，判定时按固定顺序问：先问是不是 AI 新型（无主之功），再问层断裂，再问一角独大，最后问目标空转。 章序按故事讲，先讲驯化、绿色革命、癌、近交犬种，最后才讲 AI；判定序则反过来，先问最新、最特殊的一型，因为只有它不能被其余三型装下。第 25、27 章里各有一句，说的是同一个顺序。

◆四、有人会说：新药也没有谱系，这有什么新

对这一章，有一个很自然的反对意见。

它说：人工合成的新药分子，也没有祖先，也没有谱系，也是「有效果、无谱系」，社会不是照样管得好好的吗？无主之功，是不是把一件旧事换了个新名字？

这个意见值得认真回答，因为它提醒了一件事：没有谱系的东西，人类一直在造，也一直在管。

一种新药，从实验室走到病人手里，要经过长长的一串登记：化合物是什么结构，哪一批生产，谁申请，谁持有上市的许可，出了不良反应报给谁。每一个环节，都有一个明确的名字挂着。「上市许可持有人」，这个词字面上就是一个户名。

所以，无主之功，并不是说「没有谱系的东西本身是危机」。

新处在这几个地方。

第一，量和快。一个传统的药物项目，候选的数量有限，每一个都有化学家和药理学家盯着。现在，一个流程一夜能出几千个。

第二，提出的一方没有利害。传统的候选，是某个人或某家公司，为了自己的目标造出来的，出了事找得到人。

第三，登记的习惯没有跟上。药企有登记的传统，因为法规逼着；大学的实验室，常常是写在笔记本里，换了人，就丢了。

第四，一旦被某条谱系带走，就会自己延续。一份化学品，要靠一批一批地生产；一个蛋白的信息，一旦被写进了某个能繁殖的细胞，就可以随着那条谱系，自己往下传。这是它和普通化学品的差别，也是为什么，户名对它格外要紧。

所以，新药的故事不是反例，而是一个参照：人类早就知道怎么给没有谱系的东西找户名，只是对这批新东西，还没有来得及。

◆五、双重用途：只讲概念，不讲做法

这一章必须碰到一个沉重的话题：双重用途。

先说清本书的边界：本书只讲概念、历史和治理原则，不写任何可以照着做的步骤，不点名任何具体病原体或毒物，不给序列、不给参数。这条线在这里划得很死，不因为任何理由移动。

概念本身，并不复杂。双重用途，指的是：同一项技术，可以用来做好事，也可以用来做坏事，而且两种用法，在技术上的差别，可能很小。

2022 年，有研究者在一篇评论里指出了一个令人不安的事实〔待核〕。

一个原本用来帮助药物研发、避开有害性的 AI 模型，原则上，只要把它的目标方向反过来，就会倾向于往有害的方向去找。他们写这篇评论的意思，不是教人怎么做，而是提醒这个领域：工具本身并不带着方向，方向是目标给的，而目标是可以被改的。

另一个例子，发生在 2024 年底。一批科学家联合发表文章，警告一类叫「镜像生命」的设想所带来的风险〔待核〕。他们的意思是，在目前对这类东西的了解和防护水平下，不应当去造它，应当先把风险想清楚。这是一次科学家主动给自己的方向画线的例子。

这两件事合起来，说明了双重用途的实质：不是某个东西本身危险，而是它没有户名时，谁都可以往自己想要的方向拉。

这与本章的主题是同一个结构。

◆六、科学家给自己画过线

这不是科学家第一次面对这种局面。

二十世纪七十年代初，分子生物学家刚学会把不同来源的 DNA 拼接在一起。他们很快意识到，这项新本事的后果，自己也说不准。

1974 年，一批研究者联名呼吁，在评估清楚风险之前，暂停某几类实验〔待核〕。1975 年，他们在美国加州的阿西洛马（Asilomar）开了一次会，讨论怎样安全地继续往前走〔待核〕。会上定下的原则，后来成了许多国家制定相关规则的基础〔待核〕。

这件事常被当作一个榜样来讲，因为它有几个特点：由做研究的人自己先开口；在技术还很新的时候就开口；没有一刀切地禁止，而是按风险的高低，分了等级。

当然，它也有人批评：有的人觉得管得太松，有的人觉得管得太严。本书不替这场争论判胜负。要取的是它的做法：在一项新本事出现的早期，有人愿意坐下来，给它找一个可以管的样子。

2024 年，那一批关于「镜像生命」的联合警告，是同一个传统里的新一笔。

这些做法有一个共同点：它们都是在还没有出事的时候，先把户名的问题摆上了桌。

◆七、先还现有治理一个公道

在往下说「怎么办」之前，要先承认，已经有很多人在认真地做事。

生物安全领域，早就有一套相当成熟的做法〔待核〕。有实验室的生物安全等级，有机构内部的审查委员会，有对涉及危险病原体研究的特别审查。科学期刊对双重用途研究的审稿把关，对 DNA 合成订单的筛查，也在其中。近年来，AI 领域也出现了越来越多的自愿承诺和行业指南。

这些做法，保护了很多东西，值得被认真对待。

本书想指出的，只是一件事：这些做法，大多默认有一个明确的持有者。是某个实验室，某个研究者，某个机构，某家公司，需要负责。它们面对的是「有利害的守门者」这一类。

无主之功的新处，在于：当候选是由一个没有利害的流程大批量提出、又按它的评分排序的时候，「谁是持有者」这个问题，本身需要被重新回答。

◆八、能不能一禁了之

读到双重用途，有人的第一反应是：既然危险，干脆禁了吧。

这个反应可以理解，可是它有几处不好办。

第一，益处是真的。第 30 章说过，新酶、新药、新疫苗，都从同一条路上来。一禁，好的坏的一起没了。

第二，禁令得有对象。你要禁的是什么？一个蛋白，一种方法，一类目标，还是一群人？无主之功最难的地方，恰恰是它的边界不清：同样的工具，同样的流程，用在不同的目标上，外面看几乎一模一样。

第三，禁令得有人守。一项技术散在成千上万个实验室里，禁令靠谁去查？查得到的，是有户名的；查不到的，是没有户名的。结果是，守规矩的人被管得更紧，不守规矩的人反而躲进了没人登记的角落。

所以，治理的重点，不在一刀切，而在分级和留痕：风险越高的环节，登记得越细，核准得越严；风险低的环节，让路给好处。这是前面几十年里，生物安全领域已经摸索出来的一条路〔待核〕。

本书不替任何一方开药方。这几句，只是说明为什么，本章的落点是户名，而不是禁令。

◆九、给它找一个户名

那么，怎么办？

本书不替任何一方开药方，也不评价任何国家或政党的做法。本书能给的，是一个思考的框架：无主之功，缺的是户名，所以治理的落点，就是把户名补上。

户名，其实是三样东西。

第一，谁登记。这个效果，被记进了哪一条谱系、哪一份记录？登记，让一个有效果的东西，从「悬在空中」变成「有一个可以查的位置」。在实验室里，这意味着：每一个被设计、被合成、被使用的候选，有一条可追溯的记录，记着它是怎么来的、谁挑的、依据什么。

第二，谁负责。登记的位置上，要有一个明确的人或机构，对这条记录负责。不是对机器负责，机器不负责；是对「机器的挑」负责。

第三，谁能否决。在整条流程中，至少有一个环节，是由负责的人真的按下否决键的：不是流程默认放行，而是人明确同意放行。

生活里有一个现成的样子。你买的一袋牛奶，包装上印着生产批号。哪天这一批出了问题，厂家可以顺着批号，查到是哪条生产线、哪天生产、卖到了哪里，然后把那一批收回来。批号本身没有任何神奇之处，它只是一个户头。

没有这个户头，牛奶出了事，只能说「有人喝坏了」，却不知道去哪儿找。

生物学自己也有这样的传统。一株新的菌，要写进论文，常常要先送到专门的保藏机构，领一个保藏编号，别人才能按号去要〔待核〕。那个编号，就是这株菌的户头。

无主之功需要的，就是一种类似批号的东西。

这三样东西，听上去很朴素，近乎行政。但这恰恰是要点：对一个没有利害的持有者，治理要做的，是把「利害」从外面补进去。

还要补一个提醒。给无主之功找户名，不是一件只有好处的事。因为一旦它被记入了某条谱系，它就成了那条谱系的功能，开始参加前面三种危机所讲的那些游戏。被一道只记一样东西的口记着，可能目标空转；被放大到某一角独大。所以，找户名，是第一步，不是终点。

◆十、放回日子里

阿远最后是这样回复审稿人的。

他没有写「这不是我的责任」，也没有写「我们将采取一切措施」。他写的，是三段话。

第一段，他承认这个问题是真实的，并且说明，他们的设计流程里，目前每一个候选的来历、目标、评分，都有完整的记录，可供追溯。

第二段，他说明，所有被合成的候选，都由课题组负责人书面确认，机器的排序，只是建议，不是决定。

第三段，他诚实地写：这个蛋白被他人使用之后的情形，作者无法完全控制。这是目前整个领域共同面对、尚未解决的问题。他们愿意把设计和筛选的记录，提供给期刊，供评审和将来的追溯参考。

稿子被接受了。审稿人在最后的意见里，回了一句：「这是我读到的对这个问题最不躲闪的回答。」

阿远把这句话转给陈老师。

陈老师说：「你没有解决这个问题。」

「我知道。」

「但你做了一件事，」陈老师说，「你给它找了第一个落脚的地方。」

过了几天，课题组开会，把这件事变成了一张「候选档案」。每个送去合成的候选，对应一页纸，上面写着：这个候选是哪一轮生成的，目标是什么，评分依据是什么，谁挑的，谁批准的，批准日期。

一个新来的硕士生小声说：「这是不是又多了一张表？」

阿远说：「是多了一张。不过你想想，要是哪天有人问起这个蛋白，你翻得出来吗？」

小硕士想了想，在表头上写下了今天的日期。

你也可以试试。看一件你身边「有效果、没人负责」的事，可能是一份没有署名的报告，一个没人认领的流程，一个大家都在用却不知道谁维护的工具。问一句：谁登记，谁负责，谁能否决？

这一章落在漏记，也就是记账一致性的反面。无主之功是有效果、没谱系：这笔账记到哪里，没有人认。以后只要看到一项有效果的东西，问一句它的一致性是多少，就能看出它是无主，还是漏记。

带走的话

没有主人的功劳，最难的是找谁负责。

小账

拆了什么：拆了「工具没有立场，所以不用问算谁的」的想法；当握口的东西没有利害，责任会在整条链上被稀释得没有落点。

立了什么：立了无主之功的完整说法（效果真实，却没有任何谱系靠它持存），并判为 AI 新型危机；治理落点是把户名补上：谁登记，谁负责，谁能否决。

第 32 章

记功回写：怎样记，回头改了物种，也改了人

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：用一把尺子量别人量了很多年，有一天发现，自己看东西的眼睛，已经是这把尺子的形状了。

陈老师教了四十年书。她给学生打分，最初只是一件差事：作业、考试、课堂表现，按一个大致的标准，打出一个数。

退休以后，她在菜市场和人闲聊，忽然发现自己有一个习惯：看人，先看他「交没交作业」。卖菜的摊主，答应了明天送货，第二天没来，她心里立刻记上一笔，像在给他的平时分扣两分。

她把这件事讲给阿远听，自己也笑了。

「我给学生打分，打了四十年，」她说，「最后，分数把我打成了另一种人。」

阿远问：「是好事还是坏事？」

「不知道，」陈老师说，「我只是第一次觉得，记账的人，也在被账记着。」

这一章，要讲的就是这件事。

◆二、前人叫过的名字

这个现象，不是本书发现的。前人已经叫过它的名字，而且叫得很好。先把他们的名字摆出来，再说本书多了什么。

第一个名字，叫生态位构建。第 3 章讲过：蚯蚓翻动土壤，把土变成了适合蚯蚓的样子；海狸筑坝，改变了一整条溪流。生物不只是适应环境，它们也在改造环境，改造之后的环境，又反过来影响下一代被怎样挑选。奥德林—史密、拉兰德和费尔德曼在 2003 年把这条思路系统地写成了书〔待核〕。他们看到了一件重要的事：因果是绕圈的。

第二个名字，叫基因—文化共演化。博伊德和里彻森在 1985 年的书里，把文化放进了演化的账里〔待核〕：人类的习俗、技术、信仰，会改变哪些基因更容易留下；留下的基因，反过来又影响什么样的文化可行。

一个常被讲到的例子，是乳糖耐受。大多数哺乳动物，断奶以后，肠道里消化乳糖的酶就不再产生。但在一些有长期畜牧、饮奶传统的人群里，这种酶在成年后仍继续产生的情形，比较常见〔待核〕。一种常见的解释是：饮奶的习惯出现之后，能消化奶的人在那种环境下更占便宜，相关的基因因此在人群里变多；而基因变多了，又让饮奶的习惯更容易延续〔待核〕。习俗改了基因，基因又托住了习俗。

不过，这个例子也要讲得诚实。2022 年有一项大型的研究提出，史前人群饮奶的普遍程度，和这种基因的流行程度并不是一一对应的，选择可能是时紧时松、与饥荒或疾病之类的压力有关〔待核〕。故事比「喝奶、变异、留下」要曲折。好例子之所以好，正是因为它经得起这样的追问。

另一个常被提到的例子在西非：有一种假说认为，农耕开垦出的环境，让某种吸血的蚊虫更多，疟疾更常见，而一种平时有代价的血红蛋白变异，在这种环境里反而有了保护的作用，于是变得更常见〔待核〕。这里，人的耕作，改了环境，环境又改了人的基因。

第三个名字，叫人工选择。达尔文在《物种起源》里，用相当的篇幅讲养鸽人、育种者怎样把品种一代代拉向自己想要的方向，并且以此类比自然选择〔待核〕。他很清楚：人挑什么，品种就长成什么。

这三个名字，每一个都是真看见。本书从它们那里借来的，也不少：因果绕圈，是它们教的；人挑什么、物种就长成什么，也是它们教的。

◆三、本卷多出的那一点

本书多出来的，不是一个新名字，而是四个更具体的问法。

第一问：握记功口的一方，有没有利害？

生态位构建、基因—文化共演化、人工选择，三个名字讲的都是「改造者回头被改造」。但改造者有没有私心，对结果很要紧。蚯蚓改造土壤，没有目的；育种者改造品种，有目的；AI 设计流程提出候选，没有它自己的利害，却会被人的目标拴着。握口的一方有没有利害，决定了回写的方向由谁拉。

第二问：撤掉记功口以后，会回弹吗？

如果把外面的那道记功口撤掉，被记出来的东西会不会退回去？第 18 章说，退回去的程度，叫回弹系数。回写要是真的写进去了，撤口以后，不该回弹多少；要是撤了就回弹，说明它从头到尾靠的是外面那道口，没有写进去。这给「回写」划了一道可以量的线。

设想一个班级，学期里每周排一次名，孩子们为名次很用力。学期末取消排名，再看一学期：孩子们之间还互相比不比，比得有多凶？如果一取消，立刻回到从前，说明那股劲靠的是外面那道口；如果取消以后，仍然不肯松，说明排名的习惯已经写进他们自己了。

第三问：次序。

先有记功口，然后集体层才出现可以遗传的差别，然后适应度才与细胞层脱钩，最后才出现分工，被读成一个整体。这是第 17 章讲的次序，也是回写的次序：先记，后出现个体，再脱钩。

第四问：翻转的阈值。

回写不是一点点平均地发生的，有一个翻转点：当记账一致性够高，并且持续的代数够多，原来由细胞层决定的频率变化，会翻转成由集体层决定。这个翻转点，落在「记账一致性 × 持续代数」上。

可以把它想成一块跷跷板。一开始，两头都在使劲，细胞层的力量占着上风；账记得越稳、记得越久，集体层那一头的分量一点点加上去，加到某一个点，整块板子忽然翻向了另一边。翻之前，加一点分量，板子几乎不动；翻的时候，一点点就够了。

这是本书的一个预测，不是一个已经测出的结果，记作「待验」。第 37 章会把它写成可以做的试验。

◆四、三条等式，说成大白话

第 14 章把三条等式用大白话说过，这里再说一遍，因为回写就在第三条里。

第一条：能动，由基因与记功口一起定。一个单位能做什么选择，不只看它带着什么基因，也看它所在的账是怎样记的。

第二条：基因频率，由能动与记功口一起定。一个基因在种群里变多变少，要看带着它的单位有没有能动，以及后代怎样被记。

第三条：记功口，由能动与基因一起定。回写就在这里：持有者怎样记，回头改写被记的谱系，也改写持有者自己。

第三条是最容易被漏掉的。很多说法，把记功口当作一个外面给定的条件：环境在那儿，挑你。第三条说，不是这样：记功口自己，也是被能动和基因改出来的。

乳糖耐受的例子，可以用来对一下。习俗，是一群人的能动；它改变了谁家的孩子更可能活下来，这是记功口被改写；活下来的孩子带着的基因，变得更常见，这是基因频率变了；基因变了，又托住了习俗。三条等式，一条一条都能指着看。

这里，本书的话说到这儿为止。具体的参数，怎样测，留在附录四；这一章不碰字母。

◆五、尺子回头改了东西

回写不只发生在基因上。你天天碰到的各种尺子，都在干这件事。

考试是最典型的。考试本来是想量一个学生学得怎样。可是一旦分数决定了升学，学生就按考试的样子去学，老师按考试的样子去教，出题的人又按学生的学法去出新题。尺子量的东西，被尺子改了。

论文也是。一个领域如果拿论文的数量算成绩，就会出现把一项研究切成好几篇来发的做法。研究者不是变坏了，是账怎么记，他就怎么生产。

有一句社会科学里常被转述的话，大意是：一个指标一旦被拿来当作目标，它就不再是一个好指标了〔待核〕。说的是同一回事。

用本书的话说，这是记功口在改写被记的东西，也在改写记的人。

这一点，对本书的判断很要紧。因为它说明，记功口不是一个中立的旁观者。它握着账，也被账改。谁握口，谁就得对这件事有数。

◆六、人驯化了谁

回到第 24 章。那里留了一笔：人握了记功口，人也被这道口改了。

一个常被讨论的说法叫「人类的自我驯化」〔待核〕。它的大意是：在人类的早期群体里，脾气特别暴烈、动不动伤人的个体，会被群体排斥，甚至被处置，他们的后代更少；脾气相对温和、愿意合作的个体，后代更多。时间长了，整个人群的性情，就被这道群体里的「记功口」，慢慢拉向了温和的一边。

这个说法有支持，也有争议。支持的人指出，人类的脸形和许多驯化动物有相似之处；反对的人认为，证据还不充分，因果也不清楚〔待核〕。本书不替它站队。

本书取它的结构：一个群体，怎样记它的成员，回头就改写这个群体自己。

这件事的有趣之处，在于记功口的持有者和被记者是同一拨人。人群既是握口的，又是被记的。这和第 24 章里人握狗的口，是不同的情形。握狗的口，狗的变化，人看得见；握自己的口，改变发生在握口的人身上，很难看得见。

陈老师那句「记账的人，也在被账记着」，说的就是这个。

◆七、AI 的回写

现在可以回到 AI 了。

AI 设计流程，是一道新的记功口。它按评分，把候选排好序，决定哪些送去合成、哪些作罢。那么，回写的问题就是：这道新口，回头改了谁？

第一，改了被记的东西。流程评分偏爱什么形状，被留下的蛋白，就越来越偏向什么形状。这与第 28 章的定向进化一样，也和第 27 章的近交犬种一样：记功口记什么，谱系长成什么。

如果许多实验室用的是同一套工具、同一种评分，被留下的东西，会不会越来越像？这个担心，和第 25 章的绿色革命是同一个形状：几只手指向同一行，别的行慢慢暗下去。这是一个可以拿来量的问题：不同实验室设计出来的东西，彼此有多相似，一年年地看，是靠拢，还是分开〔待验〕。

第二，改了记的人。

阿远在实验室里，注意到一个很小的变化：以前组会上，大家聊的是「这个酶，生物学上有什么意思」；现在，聊的是「这个，流程能不能打分」。凡是能打分的问题，很快有人去做；打不了分的，慢慢没人提了。

这是一个很常见的现象：灯在哪儿，人就往哪儿找。AI 流程里的评分，就是那盏灯。它在照亮一些问题的同时，也让另一些问题，变得越来越暗。

要是这样的变化持续足够多的代，不是几年，是人一代代传下去的训练、期刊的偏好、资助的方向，那么被改写的，就不只是几个蛋白，而是这一行的人，想要什么，觉得什么值得问。

第三，还有一条更隐蔽的回路：数据。

AI 设计出来的蛋白，经过实验验证，会被存进公共的数据库。数据库又是下一代模型学习的材料。也就是说，今天这道记功口留下的东西，明天会变成它自己的教材。有研究者担心，如果这个回路里自己产出的东西越来越多，原来来自自然的那一部分，会被稀释〔待核〕。

这是一个值得放在心上的问题：记功口的产出，会不会慢慢变成它的输入。回写写在数据里，比写在人的口头上更难察觉。

这并不是说它不好。很多时候，它让一些过去做不了的事情做成了。本书只是想把这一笔账摆出来：你怎样记，最后也会被这本账记成什么样的人。

◆八、一个提醒：回写不等于失控

写到这里，有一个容易发生的误读，要提前挡一下。

回写不是说：机器在悄悄操纵人。也不是说：人没有办法。

它说的是一件很朴素的事：记账的方式，会回头影响记账的人。这一点，对人类社会里的任何一套评价制度，都成立：考试改变学生，学生改变考试；排行榜改变作者，作者改变排行榜。

好消息是：既然回写是可以看见的，它也就是可以调的。第 30 章末尾阿远做的那件事，抽查被丢弃的候选，在实验记录里加一栏目标和依据，就是在回写的路上，放了一个哨兵。

坏消息是：这个哨兵，需要有人持续地站着。

哨兵的样子，可以很朴素：定期换一种评分的办法，看排出来的名单变不变；定期抽查被丢掉的；定期问一句，我们现在不问的问题里，有没有重要的。三样都不费钱，只费时间和耐心。

◆九、放回日子里

后来，陈老师做了一个小实验。

她给自己定了一条新规矩：下次，卖菜的摊主答应了没做到，她先问一句「是不是有什么事」，再决定要不要扣这两分。

她说，头两周很别扭，每次都要把「扣分」的念头拦一下。到了第三周，别扭少了。

又过了一阵，那个摊主有一回自己说起来：「上回没送成，孩子发烧了，对不住。」

陈老师说：「我没问呢。」

摊主笑了：「您看我那一眼，就是在问。」

陈老师回家以后，一直在想这句话。她那一眼里，原来装着四十年的分数。

她把这件事讲给阿远听的时候，阿远笑着说：「您这是在反向回写。」

「什么回写，」陈老师说，「我就是不想让一把用了四十年的尺子，替我决定怎么看一个卖菜的人。」

阿远想了想，说：「这句话，我想抄下来。」

过了几天，他自己也盘点了一下实验室里的尺子：论文的篇数，投稿的期刊，引用的次数，每一样背后都有人在看。他在本子上写了一个问题：这些尺子里，有没有一把，已经替我决定了，我下一个课题做什么？

他没有马上得到答案。他把这个问题，留在了本子的最后一页。

你也可以试试。找一把你天天在用的尺子，打分、排名、点赞、绩效。想一想，它用了这么久，把你变成了一个怎样看人的人？

带走的话

你怎样记别人，最后也被这本账记成了什么样的人。

小账

拆了什么：拆了「记功口只是外面给定的条件」的看法；记功口也是被记的人和被记的谱系，反过来改出来的。

立了什么：立了「记功回写」：持有者怎样记，回头改写被记的谱系，也改写自己；并补上四个具体的问法：握口的一方有没有利害、撤口后回不回弹、次序、翻转阈值。

从前握记功口的都有利害，AI 第一次没有；它握了口，户名就要由人来补。下一编，把三本账摊开。

第五编
三本账：每个人每天都在替某条谱系记账，只是不知道
编序

这一编五章，把全书收成三本账：读数账，价值账，意义账。账有了，再落到种地、养宠物、做实验这样的日子里。最后一章，是一场能证明本书错的试验。

这一编的反差只有一句：每个人每天都在替某条谱系记账，只是不知道。

第 33 章

读数账：基因报告怎样读

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：收到一份写得很正式的报告，里面有图、有百分比、有你看不懂的缩写，你本能地觉得，这上面写的，是关于你的某种「真相」。

阿远给陈老师买了一份消费级的基因检测，当作生日礼物。唾液样本寄出去，三周后，邮箱里来了一份报告。

陈老师戴上老花镜，一页一页地翻。第一页是祖先成分的饼图，上面写着，她的祖先成分，大部分来自「华南」。

她抬起头，笑了：「我从小在这儿长大，我爷爷的爷爷也在这儿，这还用测？」

阿远也笑：「那是一个验证。」

后面几页，是一些「特征」和「倾向」：咖啡因代谢的快慢，某种营养素的吸收，对某类常见疾病的相对风险。每一项后面，有一个小图标，标着「较高」「平均」「较低」。

陈老师翻到最后一页，合上，摘下眼镜。

「所以，」她问，「这上面写的，是我吗？」

这是一个好问题。这一章就是为它写的。

先把一条边界写在前头：本书不替你解读自己的检测报告，也不作诊疗建议。如果你的报告里有让你担心的结果，请去找医生或有资质的遗传咨询师。本章要做的，是讲清楚一份报告里的字，是哪一类字，它们各自能说什么，不能说什么。

◆二、先还它一个公道

消费级的基因检测，是一件值得好好说一句公道话的事。

二十年前，测一个人的全基因组，是几个国家联合起来才做得成的大工程。如今，几十美元或几百元，就能拿到一份相当可靠的位点读数〔待核〕。这背后是测序技术成本的大幅下降，是生物学里最了不起的技术进步之一。

这件事让很多人第一次有了「看自己」的机会：找失散的亲人，知道自己的祖先大致从哪里走来，对某些遗传性状有了了解。对一些家族里有明确遗传病史的人来说，检测可以是一个及时的信号〔待核〕。

所以，不要把这一章读成对基因检测的批评。它是一个很好的工具。本章只是想把它放到该放的位置。

◆三、报告上的三种字

第 21 章说过，生物学里的读数有三种：跳，波，散。一份基因报告里的字，几乎都能归到这三类里。

第一类，跳：序列。

报告里写的某个位点是「A」还是「G」，这位点上，你带着哪一种版本。这类字，最硬，最确定：测到是什么就是什么，不是「半个 A」。

大多数祖先成分、携带者状态，就是从这类字出发的。你的某一组位点，和数据库里各个群体的位点，做比较，看和谁更像。

第二类，散：一群里各占多少。

「对某种疾病的相对风险较高」，这句话里，看上去是在说你，其实说的是一群人。它的意思是：在带着某组位点的一大群人里，得这种病的比例，比整体平均要高一些。

这是一个概率，不是你的命。风险较高，不等于一定会得；风险较低，也不等于不会得。这一类字，是从人群的统计里来的。

第三类，波：表达和发育的轨迹。

你带着什么版本，是一回事；这个版本在你身体里，什么时候被打开、打开多少、受到饮食、年龄、环境怎样的影响，是另一回事。咖啡因代谢快慢，部分与位点有关，但同时也与你喝多少、喝了多久、同时吃什么药有关。

这一类东西，报告里往往只能用一句「受多种因素影响」带过。因为波，是需要时间和环境才能读出来的。

三类字，一份报告里混着出现。第一件事，是学会分辨：眼前这一行字，是跳，还是散，还是需要波才能说清的东西。

◆四、再认一遍三种字：身高

用一个陈老师教过的例子，把这三种字再认一遍。

她教遗传那一单元的时候，常有学生拿爸爸妈妈的身高，算自己将来能长多高。算法很简单，把两个数取个中间。

这个算法，其实是「散」那一类字。它说的是：父母偏高的家庭里，孩子平均偏高。平均是对一群孩子说的，落到某一个孩子身上，总会差上一截。

差在哪里？一部分差在「波」：孩子小时候吃得怎样，睡得怎样，哪个年龄段有没有生过大病，都影响最后长到多高。另一部分差在「跳」：身高牵涉很多个位点，每个位点出一点力，哪个孩子拿到哪几份，事先说不准〔待核〕。

学生有时会失望：「那这个算法有什么用？」

陈老师的回答是：它能告诉你大概在哪一带，不能告诉你正好在哪一点。

基因报告里的风险，是同样的性质。

◆五、报告背后：机器读了什么

消费级的检测，多数不是把你三十亿个字母从头读到尾。

常见的做法，是事先挑好几十万个位点，只读这几个地方，像拿着一张点名册，逐个核对〔待核〕。名册上有的，读得相当准；名册上没有的，报告里就没有这一行。

这有两个后果，值得记住。

第一，报告没写到，不等于你身上没有。没写，可能只是这一版名册里没有这个位点。

第二，名册是按已有的研究结果编的。研究做得多的人群，位点挑得细；研究做得少的人群，名册对他们就粗一些。研究者自己也在讨论这件事〔待核〕。

所以同一个位点，在两家公司的名册里，可能一家有，一家没有。两家的报告对不上，多半是名册不同，不是谁读错了。

另有一点：有的报告会在说明里写，某些结果需要用别的方法再确认一遍〔待核〕。那是这一行字自己的边界，由报告自己交代。

◆六、几类结果，各有各的脾气

报告里的结果，大致分几类。本节只讲每一类是什么性质的字，不讲任何一条结果对你意味着什么。

祖先成分。它是拿你的位点和一批参考人群比出来的相似度。参考人群是今天活着的人，所以饼图说的是「你和今天的哪些人群像」，不是「八百年前的人是谁」。陈老师家那本族谱写着祖上从北方南迁，饼图写着华南，两本账讲的是不同的时间，并不打架。

携带者状态。有些变异要两份才表现出来，只带一份，往往不表现。这类结果是事实：一个位点上你带着什么，测到就是什么。至于它在一个家里意味着什么，要看家系，要有专业的人陪着看。

性状类。比如能不能喝牛奶不难受。有些性状，一两个位点就说得出相当一部分的字〔待核〕；但多数性状，是很多个位点各出一点力，再加上日子里的事。

多位点的风险分。把很多个位点的小影响加起来，给一个相对风险。它说的是一大群人的统计，而且是拿某一批参考人群算出来的，换一个人群，准头会变〔待核〕。

四类字，性质不同，不能放在同一把秤上称。

◆七、「较高」是比谁高

报告里最常见的一个词，是「较高」。它值得单独拆一下。

「较高」说的是相对风险：和参考的那一群人比，高出多少倍。倍数，是一个只有比较才有的数。

一件事如果本来就很少见，高出一倍，仍然是少见；一件事如果本来就常见，高出一倍，就是很多了。同样写着「较高」，落到日子里的分量可以差很远，要看它是跟着哪个底数在比。

这里谈的是读法，不是任何一条结果的意思。你的报告上某一行到底算大还是算小，请交给懂这一行的专业人员，本书不替你判断。

陈老师看到「较高」两个字，第一反应是翻回去找那一页的小字，问阿远：「这是跟谁比的？」阿远答不上来，两个人把说明页翻了一遍，才找到那一小段。

◆八、报告会过时

还有一件事，报告拿到手的时候看不出来：它有保质期。

参考人群的库在扩充，研究者对每个位点的认识也在修正。一个位点五年前被认为和某个性状有关，后来更大的研究可能发现关联很弱〔待核〕。同一份原始数据，过几年重新分析，得到的说法可能和当年不一样。

这不是公司在糊弄你，是科学本来的节奏：读数是稳的，对读数的解释在改。

所以，报告上的日期，和你读它的日期，是两个日期。解释是哪一年做的，值得看一眼。

◆九、它不告诉你的那件事

现在回到陈老师的问题：这上面写的，是我吗？

答案是：它写的是你身上的脚印，不是你的户口本。

一份基因报告读出来的，是读数：你带着什么字，你的字和别人的字有多像，和某一群人的统计规律有多近。

它不告诉你的，是你算谁的。

这句话，在日常里很容易被听成别的意思，所以要说得更清楚一点。

祖先成分那张饼图，是把你的位点，和一组「参考人群」做比较得出来的〔待核〕。参考人群是人选的，群体怎么划分，也是人定的。同一个人，换一家公司的参考库，饼图可能不一样。这不是谁出了错，而是这个读数本来就是相对于一个参照物的。

所以，「祖先来自华南」，意思是：你的位点，和那家公司参考库里被标成「华南」的那一群人，最像。它并不等于：你的祖先是怎样走来的，你的身份是什么，你属于谁。

「你算谁的」，是一个记账的问题：你的家族怎样记，你的社群怎样记，你自己怎样记。这不在位点里。

◆十、两本账，各记各的：族谱与报告

回到陈老师的族谱。

传统的族谱，是一本人记的账。谁记，记谁，按什么规矩记，都有讲究。不少地方的族谱，主要沿父系往下记，女儿的去向写得简，有的只记一笔〔待核〕。族里没有儿子的人家，可能过继一个侄子，继承香火；过继来的孩子，在族谱上写作这家的儿子，他的位点和这家的人像不像，族谱不管。

族谱记的是户名。谁算谁家的，是人定的，写在纸上。

基因报告读的是位点。你和谁像，是测出来的，写在数据里。

两本账有时一致，有时不一致，没有哪一本错了。陈老师翻着族谱，说过一句很实在的话：「过继来的那位，族谱上是我们家的人，吃的是我们家的饭。你拿报告去量他，量不出这个。」

反过来也成立：报告量得出某些位点上的相近，族谱写不出这个。

所以，下次有人拿一份报告，说「你看，你们不是一家人」，或者「你看，你们果然是一家人」，你可以回一句：你说的是哪一本账？

◆十一、读数不是本质

有一种常见的误读，值得单独拎出来说。

人们很容易把读数当成本质：「我的基因里写着我是某种人」「我天生就是这样」。

本书整个的看法，是反着的：读数，是对一个东西的一种量法，量到的是一个侧面；它不是这个东西的本质，更不是这个东西的归属。

第 21 章还说过，读数和价值、意义，是不同的层。位点读出来的东西，可以很准，但「好不好」「为了什么」，不在位点里。

比如，你带着一组与某种体质相关的位点，这是一个读数。你要怎么对待自己的身体，怎样安排自己的日子，这是价值和意义的事，位点不替你决定。

所以，读报告的第二件事，是给自己一个提醒：这是一个读数，不是一个判决。

◆十二、有人会问：只是脚印，测它有什么用

有人会反过来问：既然报告只是脚印，那花钱测它还有什么用？

本书的回答是：脚印有脚印的用处。

脚印能告诉你，有人从这里走过。亲缘鉴定，找失散的亲人，知道自己带着某个版本，这些都是脚印能回答的问题，回答得相当扎实。

脚印不能回答的，是「这个人该往哪里走」「这个人算谁家的」。把后一类问题交给脚印去答，是用错了地方，不是脚印的错。

还有一个常被忽略的地方：报告里的数据，存在谁手里，谁能用，是另一本账，可以叫数据的户名。它不是生物学要答的问题。本书只提醒一句：你的读数被记在了谁的名下，值得你自己去读一读那份服务说明。

◆十三、专业的人在补什么

前面几次说「请找医生，或者遗传咨询师」，这里交代一句，为什么是他们。

一份报告只有位点的读数，缺的是读数之外的东西：你家里几代人的情况，你自己的经历，你所处的环境。这些，是「波」那一类字要用的材料。

专业的人做的事，是把读数放回这些材料里，一起读。同样一行字，放在不同的家系里，意思可以不同。读数不变，上下文变了。

这也是本书不替你读报告的原因。本书手里没有你的上下文，凭一行字下结论，等于只看脚印，就断定那个人往哪里去。

所以这条边界，不是客气，是方法上的限制：读数要有上下文才说得出话，上下文只有专业的人和你自己才有。

◆十四、一个读报告的小办法

如果你手头有一份这样的报告，下面是本书给的三个问法。只是帮你分辨，不是解读。

第一，这一行是哪一类字？是一个位点的读数（跳），一群人的统计（散），还是需要环境才能说清的东西（波）？

第二，它是跟谁比出来的？参考库是谁，「平均」是谁的平均？

第三，它说的是「概率」还是「事实」？风险较高，是概率；携带某个位点，是事实；两者不要混着听。

问完这三句，大部分报告上的字，就从一个让人心里发紧的东西，变成了一个可以放在桌上看的东西。

要是这三问之后，你还有担心，那不是你读错了，而是这件事需要专业的人陪你一起看。请去找医生，或者遗传咨询师。

◆十五、放回日子里

陈老师把那份报告，夹进了一个旧的文件夹里。

她对阿远说：「这个，我留着。」

「您觉得它准吗？」

「准不准，我不知道，」陈老师说，「但我想起了另一件事。」

她从书架上抽出一本发黄的家谱。那是她老家的族谱，毛笔字，一页一页，写着某某生，某某卒，娶某氏，生子几人。

「这个，」她说，「是我这一份的户口本。它记的，不是我带着什么字，是我算谁家的人。」

她把两样东西并排放在桌上。

「读数这本账，」她说，「和记名这本账，是两本。」

阿远点点头，想起了这一章要带走的话。

阿远问：「那您这份报告，打算怎么处理？」

「放着，」陈老师说，「过几年，有了新的说法，再拿出来，先看一眼日期。」

阿远有点不好意思：「这个礼物，是不是买得不太合适？」

「礼物是好礼物，」陈老师说，「就是封面上，该印一行小字：这是脚印。」

她接着说：「读数是老老实实的东西。人拿它说什么，才是要看的。」

阿远把这句话也记了下来。

你也可以试试。找一件你身上被「测」出来的东西：体检报告上的数字，性格测试的类型，考试的排名。把它放到桌上，问自己：这是脚印，还是户口本？

◆十六、想一想

一，你手边有没有一份「读数」，你曾经把它当成了「本质」？当时是什么让你这样想的？

二，如果把这份读数，换成另一家的标准重新量一遍，你预计会有什么不同？这个不同，说明了什么？

这一章落在记账一致性上。基因报告里读到的，是谱系留下的痕迹；痕迹和户口不是一回事。要判断一份报告能说明什么，先问：这份痕迹，是被几个口一致地记出来的，还是东拼西凑。

带走的话

基因报告读的是脚印，不是户口本。

小账

拆了什么：拆了「报告上写的就是我」的看法；位点读数可以很准，但它是一种量法，不是本质，也不替你决定你算谁的。

立了什么：立了读数账：跳、波、散三种字，三问分辨；并写明边界，本书不替你解读自己的检测报告，也不作诊疗建议。

第 34 章

价值账：真、善、美怎样算

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：站在水果摊前，捧着一个西瓜，不知道该怎么判断它好不好。

陈老师挑西瓜，有三个动作，几十年没变过。

第一个，是敲。她用指节在瓜上敲两下，听声音：清脆，还是发闷。

第二个，是问。她不看瓜，先看瓜农。问一句「这是自己地里的吗」，听他怎么答，答得痛快还是含糊。

第三个，是看。她把瓜转过来，看纹路是不是匀，瓜皮亮不亮，看着就想吃，还是看着就算了。

阿远跟她买过几次瓜，有一次忍不住问：「老师，您为什么要三样都做？敲一敲不就知道熟没熟了？」

陈老师说：「敲，知道它是不是那个样子。问，知道今天吃了它，我和瓜农，谁有没有吃亏。看，知道我想不想要它。三样，是三件事。」

她顿了顿，说：「有一样缺了，这个瓜我就不买。」

这一章，就是在算这三件事。

◆二、先交代一句

第 20 章已经交代过：真、善、美三股劲，是怎样发生的，本系列第 255 号已经说过。本书不重讲它们的来历。

这一章只做一件事：算生物学自己的账。也就是说，在生物学的材料里，这三股劲各自是什么，怎样量，量出来是什么样。

三股劲的名字，在本书里是这样用的：

先说一件容易混的事：这里说的「真」，不是「测得准」。测得准，是实验者的功夫；真守，是谱系自己的功夫。

◆三、真守：守住形式

先看真守。

一个细胞分裂的时候，要把全部的遗传信息复制一遍。几十亿个字母，要一个一个地抄。抄错了怎么办？

细胞有一整套办法。复制的酶本身，有边抄边校对的能力；复制完以后，还有专门的机器，扫一遍，把配错的地方挑出来改掉。据报道，经过这几道关，每复制一个字母出错的概率，可以降到十亿分之一甚至更低的量级〔待核〕。

这是一个可以算的数。设想一个基因组有三十亿个字母，每个字母每次出错的概率是十亿分之一，那么每复制一次，平均会出现几个新的错误。这几个，就是新变异的来源。

真守的账，就这样算：出错率有多低，形式在谱系里守得有多稳。

守得太差，会怎样？形式守不住，每一代都在崩，谱系没法积累任何东西，不管多有益的东西，下一代就丢了。

不过，也有另一头。守得太好，也有问题：一个完全不出错的谱系，没有新东西，遇到环境变了，就没有可以挑的余地。所以，生物的出错率，不是零，而是一个被演化压在很低、但没有压到底的数。

◆四、真守的三道关

细胞守住形式，靠的不是一道关，是三道。

第一道，在选字的时候。复制的酶每次接一个新字母，先要认对。认错的机会，本来就小。

第二道，在接上之后。酶带着回头检查的本领，发觉刚接上的字母不对，会退一步，换掉它。

第三道，在复制完了以后。另有一套机器，沿着新旧两条链扫过去，把配不上的地方挑出来修好〔待核〕。

三道关，每一道拦住一部分，叠起来，出错率才压到很低。具体的倍数，各个物种不同，本书不替它们写数。

这里有个容易混的地方。阿远的实验室里也有「出错率」：测序仪读错一个字母的概率。那是读数的误差，属于实验者的功夫。细胞复制时抄错一个字母，是谱系自己的事。

一个说的是尺子准不准，一个说的是被量的东西守得住守不住。这一章的「真」，说的是后一个。

◆五、守得住的上限

真守还有一条上限的账。

出错率如果高过某个界限，信息还没传到下一代，就被错误冲散了。理论上，这个界限和基因组的长度挂钩：基因组越长，每个字母就得守得越严〔待核〕。

据说，一些靠 RNA 复制的病毒，出错率比细胞高得多，基因组也短得多〔待核〕。它们的日子，像是过在这条界限的边上：只有短，才撑得住这么高的出错率。

细节不必记。要带走的，是一个看法：守得住的程度，和能守多少东西，是连着的。守得严，才守得起长的东西。

◆六、守是要花本钱的

真守还有一层账，常被忽略：守得越严，越花本钱。

校对要时间，要能量。多一道检查，细胞就多一份开销，复制也慢一点〔待核〕。所以出错率不会被压到零，不只是因为压不下去，也因为压下去的代价不划算。

这样看，演化留下的那个低而不为零的出错率，是一次权衡的结果：守的本钱，对比出错的损失，在中间找到的一个点〔待核〕。不同的物种，点的位置不同。

把真守当成「越高越好」，就读错了这一栏。该问的是，对这条谱系，守到什么程度，才不亏。

◆七、善推与美聚

再看另外两股。

善推，是交换互不吃亏。

豆科植物和根瘤菌，是教科书里的例子。根瘤菌住在植物的根里，把空气中的氮转化成植物能用的养分；植物给根瘤菌提供住处和糖。

这是一笔账：双方各自拿出一些东西，各自得到一些东西。善推的账，就看双方的收益是不是都比单干要好。

那么，如果有一方偷懒呢？有研究报告说，有些根瘤菌不好好固氮，白吃白住；植物据说会减少对这类根瘤的供氧，让它们长得差〔待核〕。这是第 3 章讲过的宿主制裁。它是善推的边界：交换里要是有一方吃亏，另一方就要出手，把账平回来。

美聚，是被选中的吸引。

雄孔雀的尾巴，是第 11 章讲过的例子。这条尾巴，对孔雀的生存没有好处，甚至是累赘；但雌孔雀看了喜欢，选了它，它的基因于是传得更多。

美聚的账，是被选中的比例：一种样子，有多大的吸引力，被多少对象选中，聚拢了多少后代。

三股劲各有各的算法：真守看出错率，善推看双方收益，美聚看被选中的比例。三个数，都是可以量的。

◆八、善推靠什么撑着

交换互不吃亏，说起来容易，撑住却不容易。因为每一方都有机会占便宜。

生物学里讨论过几种撑法，名字各家叫法不同〔待核〕。

一种是传下去。共生的一方，随着宿主的卵一代代传，两家的命绑在一起，一方吃亏，自己的后代也跟着吃亏。前面的蚜虫和布赫纳氏菌，属于这一类。

一种是制裁。丝兰和传粉的丝兰蛾，是常被讲的例子：蛾给花授粉，同时在花里产卵，幼虫吃一部分种子。据报告，某朵花里的卵太多时，丝兰会让这朵花脱落〔待核〕。吃亏的一方，用不给后续的办法，把账平回来。

一种是挑伙伴。植物根上的菌根真菌给植物送养分，据报告，植物会把更多的糖给送得多的那一头〔待核〕。谁给得多，就往谁那边倾斜。

三种撑法，各有各的前提：要么命绑在一起，要么能罚，要么能挑。三个前提一个都没有的地方，善推就撑不住，交换会滑向吃亏的一方被吃掉。

制裁和挑伙伴，其实就是一道记功口：它把互惠的收益，记到守信的那一方名下。

◆九、善推的账要两边都算

善推的账，有一个容易犯的毛病：只算一边。

陈老师给学生讲过一个拼车的例子。两个住得近的同事拼车上班，一个出车，一个出油钱。出车的省了一半油钱，出油钱的省了一辆车的开销。两边都比各开各的划算，这个安排就站得住。

如果后来一边的花销涨了，另一边没跟着变，划算的账就只剩一边。过不了多久，这一边会退出，拼车散伙。

生物里的交换，同样要两边各写一列：给出去多少，拿回来多少，和各自单干比，是多了还是少了。两列都不低于单干，才叫互不吃亏。

只看一列，会把剥削读成合作：一方得益很大，所以「这是个好交换」。可另一列是负的，这个交换撑不了几代。

◆十、美聚的几种讲法

美聚的账看被选中的比例，不过，被选中可以有不同的缘由。

一种讲法是，吸引是信号：能长出大尾巴的，身体大概好，选它，是选了好的。另一种讲法是，吸引自己会滚雪球：上一代偏爱什么，下一代的偏爱者和被选中者都带着这份偏好，越滚越远。还有一种讲法是，感官本来就对某些刺激特别敏感，样子是顺着这份敏感长出来的〔待核〕。

三种讲法各有各的证据，学界没有一个通吃的答案〔待核〕。本书不替它们裁判。美聚这一栏只要求：不管缘由是哪一种，被选中的比例是可数的。

再举一个看得见的例子。园丁鸟的雄鸟会搭一座小亭子，摆上蓝色的小物件，雌鸟逛过几座，挑中其中一座〔待核〕。亭子不下蛋，不育幼，只是被看一眼。被看中的比例，就是美聚的账。

美聚的账不替你回答「这样的美好不好」。它只回答：这一种样子，聚拢了多少。

◆十一、一杯酸奶里的三股劲

用一个厨房里的例子，把三股劲放在一处看。

阿远爱喝自己做的酸奶。他说，每次留一小勺做引子，下一锅就接着做。

真守在这一勺里：引子里的菌，代代传下来，样子大致不变，做出来的酸奶才是同一个味道。引子留得太久、传得太乱，味道会走样，这是守不住。

善推在这一锅里。据说，做酸奶常用的两类菌，会互相帮忙：一类给另一类生长要用的养分，另一类给它造出更合适的酸度〔待核〕。各取所需，双方都比单干长得好。

美聚在饭桌上。哪一种酸、哪一种稠，被一家人更爱吃，下一回就多留那一种的引子。被选中的，聚拢的更多。

一杯酸奶，三股劲都在。少了哪一股，味道都出问题：守不住，就走样；推不动，就长得慢；聚不拢，就没人想留。

◆十二、三股劲不能互相换

现在到了这一章最要紧的地方。

有人会想：既然都是「好」，能不能把三股合成一股，拿一个总分来评？

本书的回答是：不能。三股劲，彼此不能替代。少了哪一股，都要补账。我们用三种「缺了一股」的样子，来看。

只守，不推。

一个谱系，复制保真极好，但不和外面交换：不和别的谱系合作，不引进新东西。第 25 章讲的绿色革命，有这个影子：一种高产品种，被忠实地复制了千万遍，守得极好，却渐渐没有了与别的品种往来、混合的余地。结果是，田里的多样性在退。守得稳，却推不动。

只推，不聚。

交换很多，往来很勤，却没有任何一种样子被选出来、聚拢起来。这样的世界，是一锅粥：什么都在流动，什么都成不了形。没有聚，交换再多，也成不了一个可以被辨认的单位。

只聚，不守。

一种样子，吸引力极强，被追着选，却守不住：每一代都在往极端滑。第 11 章讲的失控选择，就是这个样子：尾巴越来越长，越来越重，选择把它一路推到不利于生存的地步。聚得越狠，越需要有一股劲把它拉回来。

这三种缺法，各自有各自的代价，也有各自的补法。守不够，补校对；推不够，补往来；聚不够，补一个可以被选中的样子。

要紧的是：不能用一股劲的好，去抵另一股劲的坏。一个谱系守得再好，也不能说它就善推；一个样子再有吸引力，也不能说它就守得稳。

◆十三、会不会太拟人了

有人会反对：真、善、美是人的价值词，拿来说细菌和孔雀，是不是太拟人了？

这个反对有道理。所以本书在这里划一条线：词是借的，账是生物学的。

「真」只指复制保真，用出错率量。「善」只指交换里双方的收益不低于单干，用收益量。「美」只指被选中的比例，用选中的数量量。三个词里，没有一个要求有意识，更不要求有道德。

一株植物不必知道什么叫厚道，对偷懒的根瘤少供氧，账就平了回来。

借这三个词，是因为它们分得开：守、推、聚，各答一个问题，不互相顶替。读者要是觉得换成别的词更顺口，换了也不要紧，只要三个量还在。

◆十四、三种常见的算错

这一章结束之前，把三种最常见的算错，摆出来。

第一种，把「真」当成「测得准」。测得准，是尺子的事。真守，是被量的东西自己守得住。一把极准的尺子，量出一个守得极差的谱系，两件事并不矛盾。

第二种，把「善」当成道德。互不吃亏，是收益账：双方各得多少，不是谁的心地好。一个靠制裁撑住的交换，里头没有半点善意，账照样是平的。

第三种，把「美」当成「好」。被选中得多，不等于对谁都好。孔雀的尾巴，被选得越多，越拖累生存。美聚只记聚拢了多少，不替它打价值上的分。

三种算错，都是把一个量偷换成另一个量。分开记，就不容易换。

◆十五、先还总分一个公道

说到这里，要为「总分」说一句公道话。

给东西打一个总分，是人类很自然的做法：选大学，评论文，买电器，都是。它的好处是简便，可以排序，可以比较，让一个复杂的世界，变成一个可以决定的东西。

本书不反对总分。本书反对的，是忘了总分是三股劲压成的。压成一个数，就把三股劲各自的账藏起来了。藏起来，缺了哪一股，就没人知道。

所以，更合适的做法是：总分可以有，但三股的分项，要同时摆在桌上。

这也是为什么，第 12 章的问法、第 25 章的断裂，都要这样一股一股地看：产量涨了，是真守的某一种；多样性在退，是善推和美聚在退。总分上看不出来，分项上看得清楚。

◆十六、总分的权重是谁定的

总分还有一个常被略过的地方：三股劲压成一个数的时候，各占多少权重。

权重是谁定的？这不是小事。育种者给产量、抗病、口味配上不同的权重，留下来的品种就不同；实验室给候选打分，把哪一项算得重，清单的样子就跟着变。

给总分配权重的那一方，握着一道记功口。权重一改，哪一份算谁的，谁被留下，也跟着改。

所以，看到一个总分，除了问分项各是多少，还要问一句：权重是谁配的，他为什么这样配。

◆十七、放回日子里

那天，陈老师买了那个瓜。

回家切开，红瓤，甜，水分足。阿远在旁边吃了一块，说：「三样都过了。」

「过了，」陈老师说，「但你注意，哪天三样里有一样不过，我也不一定不买。」

「那不就是——」

「那就是我心里，知道缺的是哪一样，」她说，「买了，是我自己补的账。」

阿远想了一会儿，觉得她说的是一个很有分寸的看法：不是三项全优才行，而是缺了哪一项，自己知道，并且愿意承担。

你也可以试试。下次做一个决定，不管是买东西、选工作、还是评价一个人，把总分拆开，写出三栏：守不守得住，推不推得动，聚不聚得拢。哪一栏空着，就是你要补账的地方。

◆十八、想一想

一，回想你近来做的一个重要决定。三股劲里，你最看重的是哪一股？有没有哪一股，你当时没想过，现在看却很要紧？

二，你身边有没有一样东西，「总分很高」，但你心里知道，有一股劲是空的？它缺的是哪一股？

这一章落在持有者的利害上。真守、善推、美聚三股劲，每一股都要有利害的持有者：没有人在乎，这一股就没有人补。少了哪一股，不是账面上少了一行，是没有人愿意认。

带走的话

好不好有三股劲，少了哪一股都要补账。

小账

拆了什么：拆了「好坏可以压成一个总分」的看法；三股劲各有各的算法，不能互相替代。

立了什么：立了价值账：真守看出错率，善推看双方收益，美聚看被选中的比例；并给出只守不推、只推不聚、只聚不守三种缺法。

第 35 章

意义账：生命在三界里走到了哪里

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：翻出一样很多年前的东西，样子早就变了，你还是一眼认出，那是你的。

陈老师整理书房，翻出一个旧的文件夹。里面是她三十年前讲「细胞」那一课的教案：蓝黑钢笔字，纸已经发黄，边角卷了，页边有各种颜色的批注，有些是用铅笔写的，擦过又写。

她把它和上个学期用的教案，并排放在桌上。

三十年前的那份，讲的是细胞膜，用的是一个黑白的示意图。今天的这份，PPT 里有电镜照片，有动画，有一段关于膜蛋白的最新研究。

阿远凑过去看：「这两份，几乎是两堂不同的课了。」

「样子变了，」陈老师说，「可我知道，还是我的课。」

阿远问：「怎么知道的？」

陈老师想了想，说：「我每次改，都是在上一版的基础上改的。有的地方，是新长出来的；有的地方，学生问了一句，我才发现原来讲错了；有的地方，是我自己越教越喜欢。三十年，它在长。」

她拍了拍那个旧文件夹：「这是它的根。」

这一章，就是在问这件事：一个存在，三十年里变了又变，凭什么还说它是同一个？它在这三十年里，走到了哪里？

◆二、三栏账

第 20 章说过，意义层有三个样子：创造、自由、幸福。放到生物学里，它们分别是：

创造，就是新形式。一条谱系里，出现了一个以前没有的样子。吊兰叶子上的白边，是一个新形式；一种新的酶，是一个新形式。它的位置，主要落在理念界：在被谱系接收之前，它是一个「可能的样子」。

自由，就是可演化。谱系保留着继续变出新东西的余地。多样性，就是这份余地的原料。它的位置，主要落在现实界：这个余地是实际存在的，可以去测，可以去数。

幸福，就是繁盛。一条谱系在各处站得住，有自己的位置。它的位置，主要落在自我界，不过这里的「自我」，不等于意识。一株草，不必有意识，也可以繁盛。

三个样子，三栏账。记意义账，就是逐栏问：这条谱系，有没有新形式？有没有可演化的余地？有没有繁盛？

◆三、三栏各怎么数

账要能记，就得知道每一栏数什么。

创造这一栏，数的是新形式。可以数一种新酶，一个新折叠，一种新性状。难处在「新」是相对谁说的：对这条谱系是新，对整个生物界未必新。所以记账时要写明，新，是相对哪一个参照。

自由这一栏，数的是余地。谱系里还有多少变异可以继续用，种群的遗传多样性是一个常用的读数。演化生物学里「可演化性」这个词，说的就是这份余地〔待核〕。

繁盛这一栏，数的是站得住的范围和时长。保护生物学评估一个物种的处境，常看种群数量、分布范围，以及这些数字的变化趋势〔待核〕。这几样，正好是繁盛的读数。

三栏的读数，来自不同的学科，平时各记各的。意义账做的事，是把它们放到同一张纸上。

◆四、新，不等于好

创造这一栏，有一个陷阱：新，不等于好。

一条谱系里冒出新形式，大多数时候，对它并没有用，有的还有害。创造栏记的，只是出现过没有，不是出现得对不对。对不对，要等另外两栏来回答：这个新形式有没有留下来，有没有让谱系更站得住。

所以三栏要一起读。只看创造的人，容易把一堆热闹当成进展；只看繁盛的人，容易把一时的多当成长久。三栏互相对着，才不容易被一栏骗。

◆五、把「个体」和「活着」收回来

现在可以把前面一路在用的那个新定义，回收到这里。

第 16 章给过它，现在原样再写一遍：

「个体」是互动那一头（记功口）显影、差异那一维稳定、落在现实界的一个账户；「活着」是这个账户在被记账期间的持存。

这句话里，「个体」是一个账户，「活着」是这个账户被记账期间的持存。把它和上面三栏账接起来，意思就清楚了：

一个账户在被记账的期间，持续地在。这是它的存。可是存得怎样，是另一个问题：它在这个期间里，有没有长出新东西，有没有留着变的余地，有没有站得稳、站得开。

所以，活着有两层问法。

第一层是：这个账户，还在不在被记？这是读数那一层的问题。

第二层是：它在被记的这些年里，走到了三界的哪里？这是意义这一层的问题。

陈老师的教案，就是一个账户的例子。它被记了三十年：每一版，都是上一版的后代。它在理念界里，不断有新的讲法；在现实界里，有三十年的积累可以回头看；在自我界里，她认领它，说「这是我的课」。三界都有，所以她说「还是我的课」。

◆六、对「活着」的老定义，还它一个公道

对「活着」的老定义，也要说一句公道话。

教科书里说，活着是新陈代谢、生长、对刺激起反应、繁殖、保持内部稳定。这些，是许多生理学家、微生物学家一点一点量出来的，用起来很稳。判断一块东西是不是活的，这些指标依然好用。

本书没有要换掉它们。本书加的，是另一种问法：在这些指标都满足的前提下，这条谱系在被记的这些年里，走到了哪里。前者问有没有，后者问走到哪。两种问法不打架。

◆七、拿阿远的蛋白记一次意义账

现在拿一个具体的东西，来试一试这三栏账。

用的，是阿远设计出来的那个蛋白。第 19 章、第 31 章里的那个。

创造这一栏。它是一个新形式，而且是实实在在的新：自然界里没有见过这样的折叠。这一栏，它有，而且有得很足。

自由这一栏。可演化，是谱系保留着继续变出新东西的余地。可这个蛋白，没有谱系。它被造出来、被表达出来，但没有一代一代地传下去，没有后代，也就没有「继续变」的余地。这一栏，是空的。

幸福这一栏。繁盛，是一条谱系在各处站得住。它没有谱系，也就谈不上站得住。这一栏，也是空的。

三栏里，一栏满，两栏空。原因只有一个：无主。

这正是第 31 章讲的无主之功，换到意义账上来看的样子：效果真实，新形式也是真的，可是没有任何一条谱系靠它持存，所以可演化和繁盛两栏，没有地方记。

这里要说一句公道话。这不是在说这个蛋白不好，也不是在说它没有价值。它可能很有用，用处很大。本书只是说：从意义账的角度，它还没有被记进任何一个账户。一旦某个团队把它放进一条谱系，让它被一代代记下去，另外两栏，才开始有可能被写上。

◆八、开了户，才谈得上记什么

阿远问陈老师：蛋白的两栏空着，是不是只要有人把它放进一条谱系，就补上了？

陈老师说，不一定。放进去，只是账户开了户。户开了，才谈得上每一栏往里记什么。

放进谱系之后，要看三件事。

第一，它的效果，是不是真的让这条谱系多留下了后代。这是繁盛一栏的开始。

第二，它在一代代传的过程中，是不是还能继续变，而不是被固定得一动不动。这是自由一栏的开始。

第三，创造一栏本来是满的，要问的是，传了几代以后，它还是不是最初那个新形式，还是被这条谱系改写成了另一个样子。

三件事都要一代一代地看，没有哪一件能在第一天读出来。开户那天，三栏都只是空表头。

◆九、「缺一就要记一笔欠」

三栏账里，缺了哪一栏，该怎么办？

本章的判断是：缺一栏，记一笔欠。

这个「欠」，不是批评，也不是罪名，而是一个清清楚楚的待办：这个账户，还欠着一件事。

欠「新形式」的账户，是一条只会复制、从不创新的谱系。它可以守得很稳，但在环境变化时，没有东西可以拿出来。近交犬种在某种意义上就有这种欠。

欠「可演化」的账户，是一条把多样性消耗光了的谱系。第 25 章的绿色革命，就是在这一栏上欠了。田里的品种越来越少，遇到新的病害时，没有可以挑的余地。

欠「繁盛」的账户，是一条被圈养起来、数量虽然不少、却离了自己位置的谱系。比如动物园里的某些物种：个体活着，种群在，却不在它本来的地方站着。〔待核〕

这三种欠，和第四编里的危机各有牵连，但不是一一对应。癌那一型，是繁盛这一角独涨，另两角跌；无主之功那一型，是三栏里有一栏满，其余没处记；层断裂与目标空转，则常常是某一栏悄悄欠着，却没人去记。判定危机，仍按第 25 章写下的顺序来；意义账只是告诉你，欠在哪里。

这样记，有一个好处：每一笔欠都是具体的，也就是可以补的。

◆十、一张真账：香蕉

找一个真实的谱系，试着记一次。

香蕉是个好例子。我们日常吃的香蕉，主要是少数几个品种，靠芽和吸芽一棵一棵地繁殖，不经过种子，一个品种内部几乎是同一个基因型〔待核〕。

创造一栏：这个品种有好吃、好运、无籽的形式，当年被选中是有原因的。

繁盛一栏：种得非常广，一眼看去很满。

自由一栏：很薄。整片地里的香蕉是同一个版本，遇上一种能打倒它的病，就没有别的版本可以挑出来。据报道，上个世纪中叶，一个主栽品种因为一种土传的枯萎病退出了主栽，今天的主栽品种也面临另一种相近病害的威胁〔待核〕。

所以一张账里，可以一栏满、一栏薄：看上去繁盛，却欠着自由。繁盛不能替自由补账，这和上一章三股劲不能互相替代，是同一个道理。

◆十一、一笔欠，怎样写才补得动

一笔欠要写得具体，才补得动。本书建议写四项：欠哪一栏；相对于什么参照；欠了多久；用什么读数判断补上了没有。

拿上面的香蕉来写。欠的是自由一栏；参照是同一个品种在同一类病害面前的应对余地；欠了很多年；判断补上了没有的读数，是品种内部或品种之间，能不能找到对这类病害表现不同的材料。

写成这样，一笔欠就从一句感叹，变成了一个能被别人核查的待办。至于怎么补，那是育种者、农学家和保护工作者的专业，本书只管记。

◆十二、三栏之间怎么牵

三栏是三个读数，也是互相牵着的三件事。

新形式给余地提供原料。没有新东西冒出来，余地迟早被用光。

余地给繁盛垫底。有变的余地，环境变了，谱系才有东西可拿出来应对，站得住的时间才长。

繁盛反过来，给新形式更多出现的机会。谱系铺得越开、传得越多，冒出新东西的次数也越多。

这三条牵连，说明三栏最好的状态是互相喂着。但它们也可能互相挤。一种样子繁盛得太快，把别的样子挤走，余地就薄了。前面的香蕉，就是这个形状。

所以记账的时候，不只看三栏各自的数，也看一栏上涨时，另一栏有没有跟着掉。

◆十三、和前人对一下账

「活着是什么」，已经有不少人认真地回答过。在这里，再把两位最近的前人，请出来一下。

Pross 的回答是：生命是一种特殊的稳定性，不是某一个分子的稳定，而是一个会复制的整体过程的稳定〔待核〕。这一点，与本书是相通的：「被记账期间的持存」，也不是某一个分子的，而是一个账户的。

Godfrey-Smith 的回答，是一个多维的空间：一个种群，离「典型的达尔文个体」有多远，要看好几个坐标〔待核〕。这一点，也是本书要学的：个体不是有或没有，而是有多近。

本书多出的，是一件事：账户，是被记出来的。三界走到哪里，要看账记得怎样。这一点在第 16 章已经对过一次，这里不再重复。

◆十四、繁盛不就是适应度吗

一个自然的反对是：繁盛不就是适应度吗，何必另起一栏？

适应度看的是一代到下一代留下多少，窗口短。繁盛要看更长的时间，也要看是不是多处站得住。一个品种这一代留下很多，下一场病害就清零，适应度高过，繁盛却没有。时间的窗口不同，问的就不是同一件事。

另一个反对是：这样记账，是不是在给生命排座次，谁的意义大，谁的意义小？

不是。意义账不排名，不比较两条谱系谁更有意义。它只对着同一条谱系，问三栏各是多少，哪一栏欠着。

◆十五、保护生物学，早已在记这样的账

读到这里，保护生物学的读者可能会说：这些账，我们早就在记了。

这话对。评估一个物种的处境，要看种群大小，看遗传多样性，看栖息地范围，看这些数的变化。这是一整套成熟的做法，来自许多人长年野外和实验室的工作。

本书做的，不是替这套做法另起炉灶，是给它的读数起了一个共同的问法：这三类读数，说的是同一条谱系的新形式、余地和站住的程度。放在一张纸上，缺哪一栏，一眼就看出来。

◆十六、教案被拿走以后

陈老师的教案还有一段后话。

去年，一位年轻同事向她借走了那份「细胞膜」教案，改了一版，用在自己班上。过了一学期，同事把改好的那份拿给她看，问：「这份，算您的，还是算我的？」

陈老师翻了翻。有三分之二的页面，还是她的框架；新加的几页，是同事自己的课堂记录。

「看接下来谁往下改，」她说，「你接着改，它就往你名下记。要是你改完就压在抽屉里，它还是我那一版的一个影子。」

这一问，正是记账的问法：一份东西分出了两份，后面的账记给谁，不看来历，看谁接着往下传。

◆十七、账要年年盘

陈老师有个习惯：每年暑假，把当年的教案翻一遍，在最后一页写上几行。

写的是三句话：这一年长出了什么新的讲法；有哪些地方还留着改的余地；学生的反应怎么样。

她说，账不是记一次就完的。三栏今年满，明年未必还满。一条谱系的三栏，也是这样，要隔一段时间，回头盘一遍。

盘账的间隔，不好定。太勤，看不出变化；太疏，欠的那一笔已经滚大了。陈老师选了一年，因为一学年，恰好是她的教案走完一个来回的时间。

◆十八、放回日子里

陈老师把旧教案复印了一份，送给了阿远。

「你拿去，」她说，「不是让你照着讲。是让你有一个东西，可以看见一样东西是怎么长的。」

阿远接过来，翻到最后一页。那里有一行铅笔写的小字，已经淡了：「此处学生问，膜为什么不会漏？明年补。」

下面是一行蓝黑钢笔的：「已补。」再下面，是红笔的：「补得还不够。」

阿远看着这三行字，忽然明白了陈老师那句「它在长」。

你也可以试试。找一样你保存了很多年的东西：一份文件，一个习惯，一段关系。问三句：它有没有新长出来的？有没有留着改的余地？有没有在它该在的位置上站着？哪一句答不上来，就是它欠的那一笔。

◆十九、想一想

一，你现在最投入的一件事，三栏里，哪一栏最满，哪一栏最空？

二，你有没有曾经「欠」着某一栏，却一直当它没欠？如果现在补，第一步是什么？

这一章落在回弹系数上。生命在三界里走到哪，不只看现在在哪，还看撤掉外面的支持，会退回多少。退得少，是账户已经立住；退得多，是还靠别人记着。

带走的话

活着的账户，总要问一句：在三界里走到哪了。

小账

拆了什么：拆了「活着只是还没死」的看法；一个账户在被记账期间的持存，还要问它长出了什么、留着什么、站在哪里。

立了什么：立了意义账三栏（创造、自由、幸福）；回收了「个体」是账户、「活着」是账户在被记账期间的持存；并规定缺一栏就记一笔欠。

第 36 章

种地、养宠物、做实验：三本账落到日子里——谁在替这条谱系记账

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：一个很普通的周日，你做了三件小事，没有一件看起来有什么大不了。过了很久你才发觉，那三件事其实是同一件。

那个周日，陈老师在她租来的一小块菜地里留种。豆角已经老了，豆荚干得发黄，她一株一株地看，挑几荚最饱满的摘下来，放进一个旧的茶叶罐里。

阿远在实验室。流程跑完了，屏幕上是一份候选清单，他往下拉，挑了五个，打上标记，准备送去合成。

楼下的老孟，在小区的花园里，抱着他的猫，和另一位养猫的邻居商量着什么。后来阿远听说，是在商量今年要不要让两只猫配对，生一窝小猫。

三件事，发生在同一天。没有人觉得它们有什么关系。

但如果一起看，会发现它们是同一个动作：一个人，从一些候选里，挑出一些，让它们的后代进入下一轮。

这就是记功口。这一章，把它们放在一起看。

◆二、先拿三个问题

在往下走之前，先把本书给的随身三问，拿出来。这三个问题，可以带着去看任何一件事：

第一问：这一份，算谁的？这一批后代，这一个效果，这一个结果，记在谁的名下？

第二问：谁在记？握着记功口的，是谁，是什么？

第三问：记的人，有没有利害？如果有，是什么利害，它把谱系往哪里拉？

这三问不要求答案多深。很多时候，只是问出口，事情就清楚了一半。

下面是三张场景卡。每一张卡都是：一个人，学界对这类事一般会怎么说，本书想松开的一处，和一件明天就可以试的小事。

◆三、场景卡一：菜地里留种

一个人：陈老师，在一小块菜地里，留豆角的种。

学界一般会怎么说：这是人工选择的一个标准例子。人每年挑哪些留种，就在把这块地的豆角，往自己想要的方向拉：长得好的、结得多的、味道好的。几千年来，各种作物，就是这样被一代一代挑出来的。

用三问看：

这一份算谁的：留下的豆荚，下一年长出的那一茬，记在陈老师这块地的名下。

谁在记：陈老师的手。

记的人有没有利害：有。她要吃，她要豆子长得好。这是第 24 章讲的有利害的守门者。

本书想松开的一处：很多人留种时，只挑「最大、最饱满」的那几荚。这个习惯，有道理，但也容易让下一年的豆角，向同一个方向挤过去：这块地里的多样性，每一年少一点。这和第 25 章的绿色革命，是同一个形状，只是小很多。

明天能试：留种的时候，挑一些「不是最大，但长得健康」的，也留几荚。不用多，每年留一点，把挑的那把尺子，稍微放宽一点。

◆四、留种，留几株、留哪几株

留种有两个常被忽略的数。

一个是留多少株。只从一两株上留，下一年全地的豆角就是这一两株的后代，多样性一下子收窄。这叫瓶颈。留的株数越多，窄得越慢。

另一个是留哪几株。陈老师的习惯，是在整块地里走一遍，从不同位置挑，不只挑路边那几株好看的。路边的容易看见，也容易被挑，下一年路边的样子就占了全地。

两个数都不难。难在记得有这两个数。

◆五、种子换来换去，味道也跟着换

菜地边上，还有一件事发生在人和人之间：换种。

陈老师有几样豆子，是别人送的，又有几样，是她送出去的。收到的人，往往过一两年，会回来说：「你给我的那个，在我家地里，味道不太一样。」

这不奇怪。一个地方的土、水、虫子、留种人的口味，都在替这份种子换口。同一把豆子，到了两块地，往后记在两处的名下，各走各的路。

人们常说的「地方品种」，多半是这样一年年留出来的：一个村子、一户人家，长年累月的口味和土壤，把一份种子磨成了只属于这里的样子。

这样的种子，靠的是有人继续留。留种的人少了，那条谱系的账，也就慢慢断了。

◆六、手里这把种子，是从哪道口出来的

菜市场买回来的种子袋上，常印着「一代杂交」几个字。这样的种子种出来，整齐，产量高，不过，把这一代的种子留下来再种，下一代的性状常会分开，高的高，矮的矮〔待核〕。

这件事里，有三道记功口，利害各不相同。

农户的口：留自己吃得好的种。利害是自己的饭桌和下一季的收成。

育种单位的口：每年重新配出整齐的一代。利害是品种的一致和稳定的供应。

种子库的口：把种子存起来，让它停在某一年的样子，并不急着挑。据说有的种子库设在极冷的地方，作为备份〔待核〕。它的利害，是将来别处万一丢了，这里还有。

三道口，没有哪一道天生更好。农户的口让品种贴着一方水土，育种单位的口让品种整齐，种子库的口替前两者留后路。户名不同，账就分开记。

本书只提醒一件事：你手里这一把种子，是从哪一道口出来的。

◆七、场景卡二：给猫选配

一个人：老孟，他家的猫长得漂亮，毛色和脸型都很讨人喜欢，他想让它生一窝小猫。

学界一般会怎么说：猫和狗的品种，在很大程度上，是人按外形挑出来的。对外形的偏好，会通过选配，一代一代地被放大。有些外形，在一些品种里，据兽医学界的讨论，与健康问题相关〔待核〕。许多爱猫爱狗的人和兽医，也一直在呼吁，在选配时，把健康和性情，放进考虑里。

用三问看：

这一份算谁的：这一窝小猫，算老孟家的猫的后代，也算它所属品种那一条谱系的后代。

谁在记：老孟，和他商量的邻居，还有品种的标准（如果登记的话）。

记的人有没有利害：有，可能是喜欢这个样子，也可能是想要这窝小猫。

本书想松开的一处：第 27 章讲过，一道只记一样东西的记功口，慢慢地，会让谱系对不上日子。外形好看，是真的好；但如果「好看」变成唯一的一把尺，别的就没有位置了。

明天能试：如果你也在考虑养宠物、或者给宠物选配，在「外形」一栏之外，多加两栏：健康、性情。问一问兽医：这个品种，常见的健康问题有哪些，对方的父母辈，有没有相关的记录。

本书不给任何宠物的医疗或饲养建议，这些请问兽医。

◆八、封闭的登记簿

品种猫和品种狗，多半有一本登记簿：只有父母都登记在册的后代，才能登记为这个品种。

这本簿子，本身就是一道记功口。它规定哪些后代可以记进这个品种的名下，哪些不行。规则写在簿子上，握簿子的，通常是爱好者协会，或者繁育者的联合组织。老孟的猫登不登记，要问他。

簿子一旦关上门，不再接收外来的血统，这个品种就成了一个封闭的小谱系。封闭的小谱系里，个体越传越像近亲，原本罕见的毛病，更容易在后代身上两头相遇〔待核〕。这是遗传学上的一般道理，具体到某个品种有哪些情形，本书不说，请问兽医。

要还它们一个公道。爱好者协会和繁育者，大多是爱这些动物的人。近些年，不少协会也把健康筛查写进了登记的要求〔待核〕。簿子是可以改的，写在簿子上的尺子，也是可以加一栏的。

◆九、一窝小猫，算谁家的

老孟和邻居商量的，其实就是一桩很具体的记账。

猫是谁家的，小猫生下来算谁家的，哪一只留给谁，谁出钱、谁出力，两家都要说清楚。这是最实在的户名，人和人之间谈的，是账。

但账谈完，还有一本没人谈的：这窝小猫，它们在这个小区里，往后会和别的猫配不配，那条谱系往哪里去，没有人在问。

这一本，多半没人记。不是谁疏忽，是在这个尺度上，没有一道口在管。

◆十、场景卡三：实验室里挑一个

一个人：阿远，面前是一份流程排好序的候选清单。

学界一般会怎么说：越来越多的实验室，把机器学习用到了设计和筛选环节。一个被广泛接受的说法，是要保持「人在回路里」：机器出建议，人做决定。

用三问看：

这一份算谁的：这五个候选，一旦被合成并保留，会记在这个课题组的名下；如果将来被放进某条谱系，则记到那条谱系的名下。

谁在记：一部分是流程，一部分是阿远。流程提出、排序；阿远点头、否决。

记的人有没有利害：这里是三类持有者的混合。阿远有利害：他要论文，要做成事。流程没有它自己的利害，但被阿远给的目标拴着。

本书想松开的一处：「人在回路里」这句话，听起来很稳妥，但它可能只是一个形式：人点了头，却没真正看过。第 30 章里，阿远发现自己没有看过那几千个被丢掉的候选，才是真问题。

明天能试：在实验记录里加三栏：本轮的目标，评分的依据，以及随机抽查的若干被丢弃的候选，看它们为什么被丢。这三栏，就是在给「机器的挑」找户名。

◆十一、机器挑过的清单，怎样留痕

阿远的清单上，还有一件事值得写下来：留痕。

他的实验记录本，过去只记「做了什么」。陈老师问过他，被他否掉的，记不记。

后来他加了几行。每一轮，记三样：这一轮的目标是什么；用什么分数排的序，这个分数是谁定的；抽查了多少被丢掉的，丢掉的缘由站不站得住。

抽查这一栏，要在开始之前就写好比例和抽法，不能事后看心情抽。这和第 37 章要讲的预先登记，是同一个道理：规则写在看结果之前。

还有一个提醒，来自很多领域都碰到的老问题：一个指标一旦被当成了目标，大家就会去迎合它，它也就不那么准了〔待核〕。清单上的分数，是一个指标。如果每一轮都只看分数，清单会越来越像同一个样子。每一轮抽几个分数低的看一看，是给清单留一个口子。

课题组换人的时候，这几行字最有用。新来的人翻开记录，能看到这个组的口是怎样记的，不必靠猜。

◆十二、谁提的候选，也要记

阿远的记录本上，后来又加了一行：这一批候选，是哪一个版本的工具提的，什么时候提的，用的是什么设置。

陈老师问他：「这个有什么用？」

阿远说，过半年再回头看，如果不知道是哪一版提的，就没法判断，这批候选里的偏向，是目标带来的，还是工具带来的。

这一行字，和前面三栏一样，是给机器的挑，找一个户名。机器自己没有利害，也不会为自己说话，所以要靠人把它做过什么写下来。

◆十三、抽查那天

有一天，阿远按自己写的办法，抽了一批被丢掉的候选来看。

他本来没指望看出什么。结果发现，被丢掉的里面，有一小撮是因为分数的算法对它们不太友好，而不是它们本身不行。算法按另一类候选的样子打分，这一撮长得不一样，就一律吃了亏。

他把这件事拿给陈老师看。陈老师没有评论，只说了一句：「你以前的清单上，大概也有这样的。」

阿远说，大概有，只是以前没抽，不知道。

这不是说分数不好用。分数很好用，每天省了他大量的时间。只是好用的东西，更需要隔一阵抽查一下，看它丢掉的，是不是都丢得有理。

◆十四、三张卡，一个样子

把三张卡摆在一起，会看到同一个结构：

菜地里的陈老师，是一个有利害的守门者，她的利害是具体的、看得见的。老孟的猫，是一个被「外形」那一把尺主导的口。阿远的实验室，是第一次出现了一个不带自己利害、却会提主意的口。

三个场景，从最古老到最新，用的是同一个动作。你每留一粒种子，每选一个候选，每点一次「同意」，都在替某一条谱系写户名。

只是，大部分时候，我们不知道自己在写。

◆十五、厨房里的第四条谱系

同一天的日子里，还有一条谱系，不起眼，每个人家里都可能有。

陈老师的邻居送过她半碗酵头。那是一团发面用的老面，里面养着酵母和乳酸菌，一代一代接着养：今天拿一块去发面，剩下的再喂些面粉和水，隔几天再分一份给下一户。

这团东西，没有谁设计过。它的口是一只手：每次取走多少，留下哪一部分，喂什么，放在哪儿。

分给下一户的那一份，到了新家，会慢慢长成新家的味道。两户的酵头起头是同一团，往后各记各的账，也各变各的。

这样看，家里的一碗酵头，是一个小号的品种。它和菜地里的豆角、小区里的猫、实验室里的清单，是同一类东西：有一道口，在替一条谱系记账。

◆十六、会不会小题大做

也许你会觉得，留几粒种子，养一只猫，也要问三句，有点小题大做。

不必每次都问。三问不是每天的功课，是换尺子的时候用的。

平时顺手做的事，顺着做就行。到了要换一把尺的时候：今年想多留几荚小的，想给猫多加一栏性情，想让清单多抽几个落选的，这时问三句，是为了让换尺子这件事，不是糊里糊涂换的。

◆十七、放回日子里

那个周日傍晚，阿远从实验室出来，路过菜地。陈老师还蹲在那里，茶叶罐放在脚边。

「老师，您留了多少？」

「十几荚。」她举起罐子晃了晃，豆子在里面沙沙地响，「我今年多留了几荚不太好看的。」

「为什么？」

「你上次说的，」她笑着说，「我也想给它留一个口子。」

阿远愣了一下，才想起那是他自己的一句话。他蹲下来，也抓了一把豆子在手心里看。有大的，有小的，有的皮皱，有的光滑。

他忽然觉得，这一把豆子，比任何一个排好序的清单，都更像一个活着的东西。

你也可以试试。这个周末，找一件你正在「挑」的事：挑种子，挑食材，挑书，挑人。问三句：这一份算谁的？谁在记？记的人有没有利害？

◆十八、想一想

一，你近来替谁「留过种」？可能是一个习惯、一个做法、一种说话的方式。你当时挑的那把尺，是什么？

二，如果你手边有一个替你筛选东西的工具，你有没有抽查过它丢掉的部分？抽查过之后，你对它的信任，有没有变？

这一章落在持有者的利害上。种地的人、养宠物的人、做实验的人，都是有利害的守门者；他们的记法，决定谁留下、谁不留。想看懂自己手里的这一笔，先问：我的利害，让我把账记偏在哪里。

带走的话

你每留一粒种子，都在替一条谱系写户名。

小账

拆了什么：拆了「挑一挑只是小事」的想法；留种、选配、挑候选，是同一个动作，都在替某条谱系记账。

立了什么：立了随身三问（这一份算谁的、谁在记、记的人有没有利害），并用三张场景卡落到种地、养宠物、做实验里。

第 37 章

判决性试验：只改记账一致性，个体先于脱钩出现吗，撤关口会回弹吗

◆一、你一定有过这样的时刻

你一定有过这样的时刻：一个人说得头头是道，你听完点头，回家路上忽然想起要问一句：那么，要是你错了，是怎么个错法？

陈老师问阿远这个问题，是在一个很普通的下午。

阿远刚给她讲完这本书的主意：生命不是哪一头的作品，是被记到谁名下的作品。他讲得很顺，几个例子一个接一个。陈老师一直听着，没打断。等他说完，她倒了一杯茶，问了一句：

「你们做实验，敢不敢先写好，做出什么结果，就认输？」

阿远愣住了。

「我不是说你们不敢，」陈老师说，「我是说，大部分时候，实验做完了，看到什么结果，都能说成是支持自己的。你们敢不敢，在做之前，就白纸黑字地写下来：看到哪一种结果，这个想法就该撤了？」

阿远想了想，说：「敢是敢。但我得想想，怎么写。」

「那就写，」陈老师说，「一本书，要是不敢先写好怎样认输，就还没把话说到可以检验的地步。」

这一章，就是在写这件事。

◆二、只改一件事

先说试验要问的问题。

本书的母题是：生命不是哪一头的作品，是被记到谁名下的作品。落到最小的一个形式上，它说的是：一个新的集体（比如一团细胞），能不能成为一个个体，取决于它的后代账是怎样记的。

具体地说，是记账一致性：新的一团细胞，它的创始细胞，有多大比例来自同一个亲代集体。

要检验这个说法，最干净的办法，是找一个体系，只改这一件事，其余全部保持不变，然后看会发生什么。

试验的体系，取两套已有的工作。

一套是 2019 年赫伦（Matthew Herron）等人的实验：他们用莱茵衣藻，一种单细胞的绿藻，在有捕食者的压力下，让它们从头演化出多细胞的团体〔待核〕。

另一套是 2020 年布莱克（Black）、布拉（Bourrat）和雷尼（Rainey）报告的、用「生态脚手架」让集体层出现可遗传变异的实验〔待核〕。所谓生态脚手架，指的是实验者设置的外部条件，让集体层的差别，能以一种稳定的方式，被选择、被传下去。

在这些体系上，本书加一个因子：只改记账一致性。

设三组。

第一组，单细胞创始。每个新的细胞团，都由一个细胞长成。记账一致性最高。

第二组，单亲多细胞创始。每个新的细胞团，由同一个老团里的几个细胞长成。记账一致性居中。

第三组，多亲混合创始。每个新的细胞团，由来自多个不同老团的细胞混合而成。记账一致性最低。

三组之间，其余一切相同：同样从一个克隆起始，同样的选择压力，同样的培养条件，同样的代数。

注意第一句里的「从一个克隆起始」。这是为了让三组里的细胞，在遗传上是相同的。这样一来，三组的亲缘度是一样的，而记账一致性不一样。

◆三、为什么是三组，不是两组

有读者可能会问：只比较两组，不是更省事吗？

两组只能回答「有没有差别」。一致性高的一组，和一致性低的一组，放在一起，看到差别，也不知道这个差别是怎么来的。是随着一致性一点一点增加，还是越过某一点就突然不同？

三组让曲线有了形状。高、中、低三个点连起来，是一条斜线，还是一个折角，分得出来。致命条款的第三条，说的正是这件事：响应对一致性呈连续线性、没有阈值，命题就要收窄。要判这一条，至少需要三个点。

三个点也不算多。如果条件许可，中间再加几组，曲线的形状会更清楚。三组是下限，不是上限。

◆四、莱茵衣藻的实验，来龙去脉

先把这个体系的来历说清楚，省得读者以为它是临时拼的。

多细胞生物在演化史上不止出现过一次，动物、植物、褐藻、一些真菌，各走各的路〔待核〕。一团细胞怎样从单细胞变成一个整体，就成了实验演化想弄明白的事。

办法是让这件事在培养瓶里重演一遍。2012 年前后，雪花酵母的实验用沉降速度做选择：团块大的先沉底，被留下来继续养〔待核〕。后来的研究者换了衣藻，用的压力是被捕食：团块大一些，据说更不容易被吃掉。据报告，所用的捕食者是一种纤毛虫，经过几百代，一部分衣藻出现了稳定的细胞团性状〔待核〕。

这个体系有三样好处。衣藻在实验室里被研究得多，基因组和培养条件都有现成的资料。它一代的时间很短，一个月能养好几十代〔待核〕。它的团块，据报告是细胞分裂后留在一起形成的，不是从四处聚来的〔待核〕，这正好是单亲创始的底子。

好处之外也有难处。团块里的细胞究竟靠什么留在一起，这些细胞是不是始终来自同一个起点，都要在试验里逐项确认，不能凭印象写。

◆五、生态脚手架，借它的想法

第二套工作，是布莱克、布拉和雷尼 2020 年关于生态脚手架的论述。大意是：先由实验者或自然条件搭一个外部的架子，让集体层的差别能被选择、被传下去；架子撑得久了，集体层自己有了稳定的性状，架子才可以撤〔待核〕。

这个想法，和本书要问的撤关口是同一个方向。不过，那一篇究竟以理论论述为主，还是带有实验数据，需要对原文核实〔待核〕。本书在这里只借它的想法：外加的架子，是可以撤的。

本书要加的，是把架子的一个参数，记账一致性，当成唯一被改的因子，并且在撤架子之后测回弹。对原文表述有出入之处，以原文为准，本书的设计随之调整。

◆六、四个量，各测各的

试验要逐代记录四个量。它们的名字，前面都出现过，这里再列一遍，并写明各自怎么测。

第一，记账一致性。用谱系追踪来测：给创始细胞做可区分的标记，逐代数，每个新的细胞团里，来自同一亲代集体的创始细胞占多大比例。

第二，集体层的可遗传变异。看集体层的性状（比如团的大小、形状、细胞数），在亲代和子代之间，是不是有相关；这种相关，是不是在排除了单个细胞层的因素之后，仍然存在。

第三，适应度脱钩。看集体的繁殖成功，是不是可以和组成它的细胞各自的繁殖成功，分开变化。具体地，分别测集体层的增殖速度，与细胞单独培养时的增殖速度，看两者是不是开始各走各的。

第四，分工。看集体里的细胞，有没有出现稳定分开的类型，各做各的事。这一项，放在最后读：分工，是后来才读出来的，不是先决条件。

这里要强调的是：这四个量，要用互相独立的测法。

用于测一个量的方法，不能用另一个量的读数反推出来。比如，不能因为看到集体层有了分工，就认为它一定已经脱钩；也不能因为一致性高，就认为集体层一定有了可遗传变异。四个量，要各有各的实验、各有各的读数，最好由不同的人，在对分组不知情的条件下去记。

这是第 13 章讲的「互相」检验里的纪律：规则，在看材料之前定下。

◆七、每个测法会在哪里出错

四个量，各有各的容易出错的地方。写在这里，是为了在试验开始前就想到它们。

记账一致性靠谱系标记。给创始细胞做上可区分的标记，数每个新团里同一亲团的比例。出错的地方有两处：标记本身可能影响细胞的生长，让被标记的细胞变得更吃亏或更占便宜；标记也可能在传代中丢失。所以要有一组只做标记、不改创始方式的对照。

集体层的可遗传变异靠亲子相关。亲团和子团的性状（比如大小）对得上，才算有可遗传的变异。出错的地方，是亲子对得上，只因为大家在同一个瓶子里，吃着同样的东西。要靠随机打乱亲子配对的对照，把环境一致造成的相关剥出去。

适应度脱钩靠比较两种增殖：团的增殖，和细胞单独的增殖。出错的地方，是培养条件一换，两个速度一起动，看上去在脱钩，其实是同动。所以两种增殖要在同一批条件下对着量。

分工靠单个细胞的类型。出错的地方，是细胞状态在短时间里的涨落，被误当成稳定的类型。要看分出的类型，是否在后代里稳定地重现。

这四种错，都不是躲不开的，各有对应的办法。要紧的是，办法写在试验前。

◆八、先后，要事先登记

四个量测出来之后，要问的是：谁先谁后？

本书预测的次序是：记账一致性先越过下限，然后集体层的可遗传变异出现，然后适应度脱钩，分工若出现，在其后。

但「先后」这个词，如果不事先写清楚，很容易事后随便解释。所以，试验要在开始之前，登记一个容差窗：两个事件之间，相差多少代以内，算「同时」；相差多少代以上，算「先后」。这个容差窗，在看到任何数据之前，写进预注册。

同样，阈值和持续的代数，也要在试验前登记。阈值，是记账一致性的一个数；持续的代数，是越过这个数之后，要保持多少代，才算「稳定地越过」。本书不在这里给具体数字，因为这些数字，应当由做实验的人，根据体系的实际情形，在动手之前定下来。附录二留了一张空的登记表，供填写。

◆九、预注册和盲测，实际怎么做

预注册听着像手续，其实是几个很具体的动作。

第一，把假设、分组、四个量的测法、分析的办法，写成一份文件，在拿到任何数据之前，交到一个公开的、改了就有记录的地方存档〔待核〕。这一做法在临床试验里行之有年，近些年在其他学科里也普及开来〔待核〕。

第二，把容差窗、阈值、持续代数这三个数写进去。数字怎么定，可以参考预实验或已有的同类体系，但定下之后，就不能改。

第三，写明「不能定论」的区间：结果落在哪一段，算作没有判出来。下面一节再说。

盲测是另一个动作。培养瓶的标签换成随机编号，谁是哪一组，由不参与测量的人保管。测记账一致性的人，看不到集体层的读数；测脱钩的人，看不到分工的读数。分析用的程序，在揭晓分组之前先冻结，不再改。

阿远在组里讲这套办法的时候，师姐问他：这样一来，我们不是全程蒙着眼做？

「蒙眼是为了数据到了以后，我们没法替它找理由。」阿远说。

◆十、撤关口那一下

试验最关键的一步，在后面。

三组的细胞团，在持续地被外加的记功口约束着：比如，实验者设的选择规则，或者生态脚手架。这些，是外面的关口。

当某一组的记账一致性，越过了登记的阈值，并且持续了登记的代数以后，实验者做一件事：撤掉这道外加的记功口。

然后，继续培养，继续逐代测。要看的是：集体层的那些性状，会不会退回去。

退回去的程度，用回弹系数来量，它是一个从零到一的数。零，是撤了关口，一点没退，集体层的性状原样保持；一，是撤了关口，全退回到了加关口之前的样子。

本书的主张是：越过阈值足够多代之后，撤关口，不回弹，或者回弹很小。这是个体显出来的样子：它不再靠外面的关口撑着。

要是撤了关口，集体层的性状全退回去，那说明这一层从头到尾，靠的是外面的撑，没有真正「显」出来。

◆十一、两个对照

试验里还有两个自然的对照，它们不由实验者摆布，是现成的。

雪花酵母。这是一种酵母，细胞分裂之后不完全分开，留在一起，长成分枝状的细胞团，像雪花〔待核〕。它的细胞团，是从一个细胞一层一层长出来的，所以它的记账一致性，在结构上就是高的。它在本试验里，作为「结构先定」的对照：看一个体系，当一致性靠结构保证时，会是什么样子。

盘基网柄菌。这是一种土壤里的变形虫。食物充足时，它们是各自生活的单细胞；食物不足时，成千上万个细胞聚在一起，形成一个有柄的、类似小蘑菇的结构〔待核〕。它是聚集成体的：细胞来自四面八方，没有一个单细胞瓶颈；这种团体里，据报告，常有只占便宜、不出力的「作弊者」〔待核〕。它在本试验里，作为「低一致性」的自然对照。

这两个，一头是一致性被结构保证到了极高，一头是一致性低得几乎没有；它们和实验里改出来的三组，正好可以对着看。

◆十二、雪花酵母：口长在身上

雪花酵母的细胞团为什么算「结构先定」，值得拆开说。

据报告，雪花酵母的子细胞在分裂后不能分开，仍连在母细胞上，一代代长成分枝状的团〔待核〕。团里所有细胞来自同一个起点，记账一致性靠结构保证，不需要谁来记。

那么团怎么繁殖？据报告，团长大到一定程度，细胞相互排挤产生的力会让分枝断裂，断下来的小块带着几个细胞，另起一个新团〔待核〕。这个断裂，就是一道自带的记功口：它决定哪些细胞，算作新团的创始者。

这两点放在一起，雪花酵母的口是长在身上的，很难撤掉。这正是它的用处和局限：用处是，它示范了口在结构里是什么样子；局限是，它没办法回答「口撤了以后，集体还在不在」，因为口撤不下来。

◆十三、盘基网柄菌：低，但不是零

盘基网柄菌那一头，也值得写足，不然会把它当成一个反面教员。

食物耗尽时，细胞会发出一种信号分子，周围的细胞顺着信号往中心爬，聚成一团〔待核〕。聚起来的团变成一条会爬的「蛞蝓」，最后立成一个有柄的子实体。据报告，约有五分之一的细胞成为柄，死去，其余成为孢子，传下去〔待核〕。

这套安排里，死的是少数，传下去的是多数。所以谁成柄、谁成孢子，对每个细胞都是大事。有些品系偏偏爱往孢子那边挤，占了便宜；这样的作弊者，在实验室里已经分离出来过〔待核〕。

不过要还它一个公道：野外的盘基网柄菌，也不是什么都能混进来。据报告，它们表面有一对负责识别同类的蛋白，让聚集体倾向于由相近的品系组成〔待核〕。也就是说，这个低一致性的自然体系，也有自己的一套补救，把一致性拉回来一些。

这对试验的意思是：盘基网柄菌当对照，要问的是它实际的一致性有多高，不能默认它是零。野外的聚集体里究竟混了多少不同的品系，需要查材料确认〔待核〕。

还有一句局限：这两个对照，和衣藻在许多方面都不同，物种不同，生活史不同。它们只能作对着看的参照，不能当判决。判决靠的是那个只改一个因子的三组。

◆十四、什么结果，让本书认输

现在，回到陈老师那个问题。

本书事先写好的认输条款，叫致命条款。它共四条，原文如下，一字不改：

致命条款（草拟，预注册）：其一，克隆起始、选择压力相同、只改记账一致性，三组之间集体层可遗传变异与适应度脱钩没有差别，或脱钩只在生殖分工出现之后才出现，撤回「记功口」，本卷退回 Michod 的适应度转移；其二，记账一致性的上升不先于集体层可遗传变异（容差窗预登记），撤回「记功先于个体」；其三，集体层响应对记账一致性呈连续线性、没有阈值，命题收窄为 Okasha 的两种算法之别；其四，越过阈值并持续登记代数之后撤掉外加的记功口，回弹系数显著为正，撤回「不回弹即个体」与「个体是显出来的」两章的核心命题。阈值与代数在试验前登记。

把它一条一条，对应到试验上看。

其一。三组只有记账一致性不同。如果结果是：三组之间，集体层的可遗传变异和适应度脱钩，没有差别；或者脱钩要等到生殖分工出现以后才有。那么，「记账」这一件事，并没有独立地起作用，本书的母题「记功口」就撤回，退回到米卓德所说的适应度转移：也就是说，要等到有了分工，才有集体层的适应度。

这里再补一句对手一侧的写法：按米卓德的框架推下去，没有生殖分工，就没有脱钩〔待核〕。这个预测与本书不同，所以试验能把两家分开。如果结果支持他，本书就收回自己的话。

其二。如果记账一致性的上升，并不早于集体层的可遗传变异（在预登记的容差窗之内），那么「记功先于个体」这个次序，就是错的，撤回。

其三。如果集体层的响应，对记账一致性是连续、线性的，没有阈值，那么本书「有阈值」的说法收窄。按奥卡沙的框架推下去，集体层的响应，随记账一致性连续变化〔待核〕。结果若是这样，本书的命题收窄成奥卡沙所说的两种算法之别：同样的东西，用两种方式算，而不是本书所说的「翻转」。

其四。如果越过阈值并持续登记的代数之后，撤掉外加的记功口，回弹系数显著为正，那么「不回弹即个体」与「个体是显出来的」两章的核心命题，撤回。

四条里，哪一条触发，撤回的、收窄的就是哪一条。其余的不动，也不顺手跟着撤。这也是预注册的规矩：事先写清楚，哪一种结果，对应哪一种后果，事后不再商量。

◆十五、亲缘度和记账一致性，分开报告

有一个地方，必须单独强调一次。

记账一致性，与群内的亲缘度，高度相关，最容易被说成：这不过是亲缘选择，换了一个名字。

所以，试验里，这两个量要分别测，分别报告。

设计里的办法，就是前面说的：三组都从一个克隆起始，所以亲缘度在三组里相同。变的只有账怎么记。如果结果显示，在亲缘度完全相同的情况下，三组的集体层表现，仍然随记账一致性而不同，那么，记账一致性就是一个不能被亲缘度吃掉的变量。

要是反过来，结果显示，一旦把亲缘度控制住，记账一致性就不再有解释力，那就说明，这两个量，在这个体系里分不开。这是本书的一处最弱点，在第 18 章已经说过，这里再写一次：这一条，试验可以直接检验。

◆十六、有人说，这个试验做不成

有人会说：这个试验做不成。常见的说法有三种，一种一种答。

第一种，说记账一致性没法单独改。改了创始方式，别的东西也会跟着变，比如团的大小。这个顾虑是对的。所以设计里要求，三组在团的大小、培养条件上做匹配，并把团大小当作协变量记下来。匹配不上，就在报告里写明没有匹配上，并把这一组的结果降级处理。

第二种，说三组都出自同一个克隆，几十代下来，各自会长出新突变，克隆就不纯了。这也是对的。所以要定期测序，把新突变的情况记下来。三组的亲缘度，要报告实测值，而不是只写「起始时相同」。

第三种，说撤掉外加的记功口，在实验里没法做干净，因为实验者每次转移培养，取多少、取哪一部分，本身就是一道口。这是最深的一个顾虑，也说对了。所以设计里要写明：「外加的口」指哪几样，「实验者不可避免的口」又指哪几样；撤的是前者，后者要保持随机、保持一致，并在报告里写出来。

三种顾虑，都没有使试验变得不可做，只是使它更难，更啰嗦。本书以为，啰嗦是可以接受的价格。

◆十七、如果结果模棱两可

如果结果模棱两可呢？

这在实验里最常见。数据不整齐，三组之间有差别，但没大到触发哪一条，也没小到可以说没有。

办法是把这种情形也写进预注册。登记的时候，除了「触发」和「不触发」，再写一段「不能定论」：落在这一段，不算本书赢，也不算本书输。

落进这一段以后，只许做事先写好的事：比如增加重复，或者延长到登记的上限代数，只做一次。做完以后重新读。如果仍落在这一段，报告里写四个字：未能判定。

模棱两可不是借口。事后另找一种分析方法，直到出现想要的结果，那是另一回事，预注册就是为了防它。

◆十八、谁来做，做多久

谁来做，做多久，也要说一句。

谁来做：这件事需要一间培养着这类体系的实验室，本书不替任何一家实验室承诺什么。最好是几家一起做，用同一份登记，各自分头跑，结果放在一起读。

对手也可以来。持米卓德一路想法的人，或持奥卡沙一路想法的人，如果愿意参与登记，替本书检查容差窗和阈值写得公不公道，这个试验就更有分量。试验是用来分出谁对的，不是用来证明本书对的。

做多久：不以月计，以代数计。要登记一个上限代数。以往同类的实验演化，常以几十代到几百代为单位〔待核〕。这个试验要在越过阈值之后，再持续一段登记的代数，才撤关口；撤了以后，还要再养一段，才读回弹。总共多少代，由体系的繁殖速度决定。

本书不报预期的数字，是因为不想先给自己一个舒服的预期。

◆十九、放回日子里

那天晚上，阿远把这一章的想法，整理成了一页纸，标题是：「如果我错了」。

他把四条致命条款，一条一条抄在纸上，在每一条下面，写了一行：这一条触发，我撤回什么。写到最后一条，他停下来，想了一会儿，又添了一行：「并且告诉大家。」

第二天，他把这页纸贴在了实验室的白板上。

组里的师兄路过，看了看，问：「你这是干什么？」

「先把怎么认输写下来，」阿远说，「免得到时候，舍不得。」

师兄笑了：「你这个想法，不怕被人真的做出来？」

「怕，」阿远说，「但更怕没人做。」

陈老师后来听说了这件事，没说什么，只是在自己的笔记本上，抄了一行：

「敢先写好怎样认输，才算把话说到了可以检验的地方。」

你也可以试试。找一个你近来相信的说法，不管是关于工作，关于孩子，还是关于你自己。在纸上写一句：「如果看到______，我就该改主意。」写不出这一句的，说明你还没有真的想清楚，它到底在说什么。

◆二十、想一想

一，你最近一次说服别人，用的是什么理由？如果换成「先写好怎样算我错了」，你会写什么？

二，一个说法，要是怎样的结果出来你都能说「这支持我」，它到底说了什么？

带走的话

一本书敢先写好怎样认输，才算把话说到了可以检验的地方。

小账

拆了什么：拆了「道理讲得通就算对」的做法；试验事先写明，什么结果让本书撤回、什么结果让它收窄。

立了什么：立了判决性试验的可执行设计（只改记账一致性，四量各测各的，容差窗预登记，越过阈值后撤关口测回弹系数），并把致命条款四条一一对应到结果上。

结语　生命是谁的作品——是被记到谁名下的作品

◆一、一年以后

你一定有过这样的时刻：一件悬了很久的事，忽然有了着落，你站在原地，半天没说话。

一年以后，阿远给陈老师打了一个电话。

「老师，那个蛋白，被一个团队用起来了。」他说，「他们把它放进了一条长期培养的谱系里。每一代都带着它，而且是因为它的效果，才一代一代地留下来。」

电话那头安静了一会儿。

陈老师说：「这下，它有户名了。」

（这一段是虚构的，只作收束，本书不写任何技术细节。）

阿远笑了：「您还记得。」

「怎么不记得，」陈老师说，「我问过你的。」

她问的，是那一年在县城的饭桌边，那一句：它有用，那这个「用」，算在谁名下？

◆二、判词

现在，可以把这本书的判词，再放回桌面上。一个字都不改：

生命不是哪一头的作品：基因派、生态位派、有机体派各看对了一头，却都把「谁是那个个体」当成了起点。个体不是挣到适应度的那个承载者，而是一道「记功口」一代代记账而显出来的账户：选择决定后代有多少，记功口决定这些后代算谁的。达尔文过程不是两件事（变异、选择），而是三件（变异、选择、记功）；序列、表达轨迹、种群频率，只是它一路留下的痕迹。AI 第一次以「无利害、能提出候选」的身份握住了记功口。

这是前言里的那一段，也是导读里的那一段。三处是同一句话。

◆三、回答书名

书名问：生命是谁的作品？

这本书的回答是：

生命是谁的作品——是被记到谁名下的作品。

这个回答，看起来像是躲开了问题。其实不是。

「谁的作品」这个问法，默认了有一个现成的作者：是基因的，是环境的，是那个活着的东西自己的。三家各自把作者的名字，填在了不同的位置。

本书的意思是：这个问法，漏了一个步骤。作品和作者之间，有一道手续：记。同一批后代，同一个效果，记在谁的名下，是被一道一代代运作的记功口定的。这道口，选择的是谁，作品就是谁的。

所以，它不是躲开了问题，而是把问题往前推了一步：先问「谁在记」，再问「谁的作品」。

◆四、三家各看对一头，各欠同一笔

回头看这本书的第一编和第二编。

基因派看对了一头：序列，能被抄下去的那一串，是真的。它是客体的一头，是读数可以落脚的地方。

生态位派看对了一头：生物不是被动地适应环境，它们改造环境，环境又回头改造它们。那是互动的一头。

有机体派看对了一头：生命是自己维持自己的，有一个活着的东西，在把自己的边界拉在那里。那是主体的一头。

三家各自把一头讲到了极深处。这是他们的本事，本书对此始终抱着敬意。

三家欠的，是同一笔：「这一份后代算谁的」，被他们当成了不言自明。

不言自明的东西，最容易被忽略。有了它，一个理论才能起步。可也正因为它不言自明，没有人去算它到底是怎么来的。本书做的，只是把这笔账，从「不言自明」里，拿出来，摊在桌上。

◆五、三家留下了什么

批评之后，要把账结清：三家各自留下了什么，本书一样都没有拿走。

基因派留下的，是测序和时间序列这一整套读数的功夫。没有它，记账一致性无从追踪，基因频率无从描绘。

生态位派留下的，是换土这一头。生物会改土，土会回头改生物，这条线被他们讲得最扎实。

有机体派留下的，是对边界的敏感。活着的东西总在给自己划边，这个直觉，让本书敢说个体是一个账户，而不是一只现成的盒子。

本书只是把「谁是那个个体」这句话，从起点挪到了问题里。三家的发现，仍在原来的位置上。

◆六、对手的位置

最近的几位前人，巴斯、柯克伍德、米卓德、奥卡沙，也要在这里再点一次名。

他们各自把一段路走得很清楚，本书是顺着他们的路，往前多迈了一小步，并且把这一步放到了能被检验的地方。

如果试验做出来，是米卓德那一路更对，或者是奥卡沙那一路更对，本书照认，照改。那意味着这件事，终于可以用实验来分对错，而不是靠说得动听。

◆七、有了这本账，能做什么

本书的第三编，把这一笔账，落到了生命的几个基本问题上。

衰老：因为记功口只记生殖系，身体是不入账的那部分。

个体：个体不是现成的，是账记出来的。

功能：功能不由来历定，由记账定。

第四编，把它落到了人和 AI 身上。人握记功口一万多年，每一次，握口的人都有自己的利害。AI 第一次，没有。它带来了真实的增益，也带来了一种新的危机，叫无主之功。

第五编，把它收成三本账：读数账，价值账，意义账，再落到每个人的日子里：种地，养宠物，做实验。

这些，都不是定论。它们是一个说法，带着它认输的条件，摆在了桌上。

◆八、这本书可能错在哪

在这里，要把话说得诚实一点。

本书认为最弱的地方，有两处：

第一处，是它与前人的距离。巴斯、柯克伍德、米卓德、奥卡沙，他们已经站得很近。本书多出的那一点，是不是真的多出来，要看第 12 章的账、第 37 章的试验。

第二处，是记账一致性和亲缘度。两者高度相关，要靠试验把它们拆开。

本书事先写好了：什么结果出现，母题要撤回，什么结果出现，要收窄。附录一里，写着。

一本说了很多话的书，最后能留给读者的，也许只有这一条：它说，如果我错了，请这样来证明。

◆九、三本账，各记一件事

第五编把全书收成三本账，这里用几句话各收一次。

读数账记的是痕迹：序列，表达，频率。它回答「量到了什么」，不回答「算谁的」。

价值账记的是三股劲：守得住，推得动，聚得拢。它回答「好不好」，缺了哪一股，就补哪一股的账。

意义账记的是三栏：新形式，可演化，繁盛。它回答「走到了哪里」，缺一栏，记一笔欠。

三本账都不是记功口。它们是记功口记下来的东西，被拿出来看的三种办法。记功口自己，是那道决定「这一份算谁的」的手续。

◆十、账上还空着的几页

有几页账，本书只是翻开，没有写完。

试验没有做。第 37 章是一份设计，不是一份结果。设计里的阈值和代数，要到试验前才登记，所以本书现在给不出它们的数。

对手的原话，有几处还在待核之列。本书对他们的预测，只写到「按其框架推下去」，没有替他们立言。他们若认为推错了，请以他们的原文为准，本书随之改。

记功口的清单，也许不全。本书列了七道，往后还会有第八道、第九道：某种生物，某种做法，某种人类刚刚发明的流程，正在替一条谱系记账，而本书没有看见。

这些页，不是遗憾，是邀请。

◆十一、AI 握口之后，户名由谁补

最后一句判词里的 AI，值得再说一句。

它第一次握口，没有利害，能提出候选。这使它成了一个很好用的筛，也使它成了一个不会替任何谱系说话的筛。

户名，仍然要由人来补。补的办法并不神秘：看一看被丢掉的，写下分数是谁定的，把每一批留下来的东西，登记到某一条谱系的名下。这些事，不需要懂得怎样设计什么，只需要有人愿意在记录本上多写几行。

这里说的「提出」「挑」，只指能提候选、能挑、能否决，不等于它有意识。

◆十二、给读书会的一个用法

如果你在带一个读书会，这本书可以这样用。

请每位朋友带一样自己手边正在「挑」的东西：一把种子，一份简历，一张歌单，一批实验数据。每人用三问各讲五分钟：这一份算谁的，谁在记，记的人有没有利害。

讲完你会发现，大家挑的东西各不相同，问的却是同一件事。到这时，书里那些生物，已经退到后面去了，留在桌上的是每个人自己的账。

◆十三、请回写

一本讲回写的书，最盼的是被读者回写。

你若在菜地里、实验室里、饭桌上，看见一个本书讲不通的例子，把它记下来。记的时候，写三样：这一份是什么，谁在记，记的人有什么利害。再写一样：本书的哪一句，被它顶住了。

一个讲不通的例子，比十个讲得通的例子更值钱。

◆十四、一次不完整的收尾

一本书写到这里，按惯例该有一个圆满的收束。本书只能给一个不完整的。

不完整在于：三本账摆出来了，试验的设计写出来了，可是判词是对是错，要等有人把试验做出来才知道。在那之前，本书的说法，是一个带着认输条件的说法，不是一个定论。

这对读者也有一个好处。你不必相信本书。你可以只借走其中的三句问话，用在自己的日子里，试试顺不顺手。顺手，就留着；不顺手，就还回来，并告诉本书哪里不顺。

借了又还，也是一种记账。

◆十五、回到你自己

最后一句，不留给陈老师，也不留给阿远，留给你。

你今天，替谁记了账？

可能是你在菜地里留的一把种子，可能是你给一个人的评价，可能是你转发的一条消息，可能是你让一个工具替你挑出来的那几个选项。你每一次说「这个留下，那个算了」，都在替某一条谱系，写一个户名。

你大概不会就此变得很沉重。这本书不是来让你沉重的。它只想让你在落笔的时候，多停一秒：

这一份，算谁的？谁在记？记的人，有没有利害？

问完这三句，你再落笔。

带走的话

生命是谁的作品？是被记到谁名下的作品。

附录　供查、供对、供练

附录七件：一，判词怎样才算错，供查；二，预注册预言，供对；三，欠条表，供查；四，最小模型，供练；五，术语对照，供查；六，与本系列对账，供对；七，〔待核〕清单，供核。正文里不用的字母和号位，只在这里出现。

附录一　判词怎样才算错

判词全文：

生命不是哪一头的作品：基因派、生态位派、有机体派各看对了一头，却都把「谁是那个个体」当成了起点。个体不是挣到适应度的那个承载者，而是一道「记功口」一代代记账而显出来的账户：选择决定后代有多少，记功口决定这些后代算谁的。达尔文过程不是两件事（变异、选择），而是三件（变异、选择、记功）；序列、表达轨迹、种群频率，只是它一路留下的痕迹。AI 第一次以「无利害、能提出候选」的身份握住了记功口。

致命条款全文：

致命条款（草拟，预注册）：其一，克隆起始、选择压力相同、只改记账一致性，三组之间集体层可遗传变异与适应度脱钩没有差别，或脱钩只在生殖分工出现之后才出现，撤回「记功口」，本卷退回 Michod 的适应度转移；其二，记账一致性的上升不先于集体层可遗传变异（容差窗预登记），撤回「记功先于个体」；其三，集体层响应对记账一致性呈连续线性、没有阈值，命题收窄为 Okasha 的两种算法之别；其四，越过阈值并持续登记代数之后撤掉外加的记功口，回弹系数显著为正，撤回「不回弹即个体」与「个体是显出来的」两章的核心命题。阈值与代数在试验前登记。

四条，各用一句人话说：

其一。只改「记到谁名下」这一件事，结果什么都没变，或者要等到有了分工才变，母题「记功口」就撤回，退回到「要有分工才有集体的适应度」的老说法。

其二。账的一致，没有跑在集体层的可遗传变异前面，「记功先于个体」就是错的。

其三。集体层的反应，只是随一致性一点点平滑地变，没有一个翻转的点，「有阈值」就收窄成两种算法之别。

其四。越过阈值、稳住足够多代之后，撤掉外加的关口，集体层还是明显退了回去，「不回弹即个体」与「个体是显出来的」两章的核心命题，撤回。

附录二　预注册预言

主预测。

分歧预测：克隆起始、没有生殖分工、选择压力相同，只改记账一致性（单细胞创始、单亲多细胞创始、多亲混合创始三组）。Michod 预测没有分工就没有脱钩；Okasha 的框架预测集体层响应随一致性连续变化；本卷预测高一致性组先出现集体层可遗传变异、再出现脱钩，分工若出现也在其后，而且响应在一致性上有阈值。〔待核〕

说明：前两家的预测，是按其框架推下去的，原文表述待核，见附录七。

次预测。

一条可检验的预测：按「生殖系隔离的时点」分组，隔离越早的谱系衰老越明显；水螅与多数植物没有早期隔离的生殖系，几乎不衰老，正是这条预测的对照

阈值与代数「试验前登记」表。以下各栏，须在看到任何数据之前填写。

登记项登记内容
三组的记账一致性水平（各为多少）
记账一致性的阈值
越过阈值后须持续的代数
「先后」的容差窗（相差几代以内算同时）
集体层可遗传变异的判定线
适应度脱钩的判定线
回弹系数的「显著为正」标准
亲缘度的测法与报告方式
登记日期
登记人与登记处

附录三　欠条表

欠条的算法见第 14 章：一项东西，只有在推导里用到、在该派自己的立论门之外、直接给定而没有推出、又没有声明时，才算欠条。公开承认的条件，不算。

派别被当成给定的那一项借在推导的哪一步本卷出处
基因派（押客体）一个有边界的有机体；有机体与环境的来往从「复制子变多」走到「这一份后代算给复制子」第 2 章
生态位派（押互动）一个知道自己的构建者；构建的结果要靠遗传才留得下从「环境被改了」走到「功劳算给构建者」第 3 章
有机体派（押主体）可复制的结构；划边界的环境从「有机体自己维持自己」走到「后代算给那个闭合」第 4 章
扩展进化综合（最强的对手之一）适应度的承载者适应度「算给谁」这一步第 5 章
发育系统理论（最强的对手之二）生命周期复现这条判据认出「同一个周期」这一步第 6 章
第四条路线：演化发育生物学公开承认的条件，不计欠条第 6、10 章

附录四　最小模型

这里是全书唯一出现字母的地方。

属性三方程（原文）。

三方程：互动那一头拆成两件——换土（生态位构建）与记功（记功口）。能动＝F（基因，记功口）：某一层的能动在记账稳定到那一层时出现；基因频率＝G（能动，记功口），翻转阈值落在「记账一致性 × 持续代数」上；记功口＝H（能动，基因），回写在此：持有者怎样记，回头改写被记的谱系，也改写持有者自己。能动用觅位选择率，记账一致性用谱系追踪，基因频率用测序时间序列；生态位构建指数（附录四）降为 G 方程的协变量

号位。客体为一号位，互动为二号位，主体为三号位。

一个能复算的最简形式。这只是示意，用来让别人有东西可以算、可以改，不是本书的断言。

设记账一致性为 c，取值零到一；持续代数为 T；两者的乘积 c × T 与阈值 θ 比较。设集体层说了算的份额为 w，写成

w = 1 ÷ （1 ＋ e 的 −k（c × T − θ）次方）

当 c × T 远小于 θ，w 接近零，基因频率的变化由细胞层决定；当 c × T 远大于 θ，w 接近一，由集体层决定。k 管翻转有多陡。

每代基因频率的变化，写成

Δp ＝ （1 − w）× Δp 细胞层 ＋ w × Δp 集体层 ＋ β × N

这里 N 是生态位构建指数，作为协变量，β 是它的系数。

回弹系数 ρ，设撤关口时某集体层性状的值为 x₁，加关口之前的值为 x₀，撤关口后若干代的值为 x₂，则

ρ ＝ （x₁ − x₂）÷（x₁ − x₀）

取零到一之间：零是不回弹，一是全退回。

θ、k、β 与撤口后的观察代数，参数全部留空，待试验前登记（见附录二的登记表）。

附录五　术语对照

大白话（正文用）学界术语（近义，不等同）本系列术语（号位、记号只在此）
三头：客体、互动、主体复制子、环境与互动、有机体与能动一号位、二号位、三号位
记功口无直接对应；与适应度的赋值、世系的认定相邻互动那一头（二号位）里的「记功」一件
换土生态位构建互动那一头里的另一件
记账一致性与群内亲缘度 r 相关，但另有所指附录四里的 c
户名世系的归属
回弹去内化、逆转回弹系数 ρ
能动能动性（agency）；不等于意识F 方程的左边
基因频率等位基因频率G 方程的左边
回写反馈、生态位构建的因果环H 方程
读数：跳、波、散序列；表达与发育轨迹；种群频率差异序列（D）一侧的三种形状
真守、善推、美聚复制保真；互利交换；性选择中的吸引价值三股劲
创造、自由、幸福新形式；可演化性；繁盛意义三样
显出来涌现S（显露）
无主之功孤儿功能（不用）新现象，名不换
漏记细胞层的适应度回归无主之功的反面
三界：理念界、现实界、自我界可能、实际、被认领与 D×E 记号并用时只在此处写

附录六　与本系列对账

方法母本。本书的方法，来自本系列第 391 号《价值是谁创造的？——普通人都能明白的经济学》：三家各押一头，欠条与欠条定理，最强的对手，四个「互相」检验，三层缺了第一层，危机四型，三本账落到日子，一老一少的文体。本书只在这里对账，正文不另提。

价值的完整发生。真守、善推、美聚三股劲怎样发生，本系列第 255 号《SDE价值发生学》已经讲过。本书第 20、34 章只给生物学的操作定义。

同丛书各卷的母题名。

卷母题名
本卷（生物学）记功口
其余各卷待统稿者补

成书说明。本书据《属性纠缠应用丛书·其余七卷大纲（第十三版）》与写作任务书写成。书中涉及的人物陈老师、阿远，均为虚构。

附录七　〔待核〕清单

全书的〔待核〕共 467 处，按章收齐如下，供核对者逐条查。核不实的处理：年份或题名错，改正；查无此文，删去该文献，改写为「有研究者指出」或整句删去，判断不动；结论与本书所引相反，按原文改写本书对它的描述。

序章待核的内容（句中片段）
1导论…年代由克里斯蒂安·安芬森（Christian Anfinsen）等人的实验奠定的
2导论…一些期刊明确表示，AI 工具不能列为作者
3导论…也有法院在专利案件中裁定，发明人必须是自然人
4第 1 章…次就职演讲里讲了这个想法，第二年印成小册子，题目就叫《生物学中一个未解决的问题》
5第 1 章…廉斯（George C. Williams）发表了一篇关于多效性与衰老演化的论文
6第 1 章…这类检验，实验室里已经做了不少，结论并不总是整齐，本书不替它们下定论
7第 1 章…主张，身体的细胞和生殖的细胞是两条路：生殖的那一条传下去，身体的那一条随个体死去
8第 1 章…在天敌少的岛屿上，同类动物往往老得慢
9第 1 章…座近岸岛屿上的同种负鼠，岛上的天敌少，据报告，岛上的负鼠老得更慢，也更晚开始繁殖
10第 1 章…汉密尔顿（W. D. Hamilton）发表了一篇讨论自然选择怎样塑造衰老的论文
11第 1 章…物学家迈克尔·罗斯（Michael Rose）在 1980 年代做过一组选择实验
12第 1 章…据报告，几十代之后，只留晚产者的那一类，寿命明显变长，而早期的产卵量下降了
13第 1 章…不过，实验的细节、重复的情况和对结果的不同读法，文献里都有争论，本书不替它们裁决
14第 1 章…这个想法很早就有，魏斯曼本人一度也这样想，后来不再坚持
15第 1 章…追踪研究把数据放在一起，综述报告说，在许多野生种群里，能看到晚年繁殖与存活的下降
16第 2 章…学家理查德·道金斯（Richard Dawkins）1976 年的《自私的基因》
17第 2 章…它的底子更早，来自乔治·威廉斯 1966 年的《适应与自然选择》
18第 2 章…国生物学家威廉·汉密尔顿（W. D. Hamilton）发表了关于亲缘选择的论文
19第 2 章…生物学家把这类基因叫「分离偏离因子」，道金斯自己也讨论过这类「法外之徒」
20第 2 章…把基因组比作一个「议会」：多数基因靠公平分裂才能一起受益，于是联手压住少数作弊者
21第 2 章…道金斯后来写了《延伸的表型》
22第 2 章…教科书的算法，姐妹之间的亲缘度是四分之三，比她们和自己将来孩子之间的二分之一还高
23第 2 章…来的研究者因此一直在争：这套性别决定，到底是社会性演化的原因，还是之后才有的条件
24第 2 章…提出这个批评的人里，有恩斯特·迈尔（Ernst Mayr）
25第 2 章…Haldane），他的辩护大意是：数豆子是一种记账的办法，账面上的算术本身没有错
26第 2 章…德尔当年数了七千多粒，据记载，圆粒五千四百多，皱粒一千八百多，比值在二点九六上下
27第 3 章…他晚年专门研究过蚯蚓，1881 年出版了一本关于蚯蚓怎样形成腐殖土的书
28第 3 章…他在 1983 年一篇题为「有机体是演化的主体与客体」的文章里说
29第 3 章…rcus Feldman）把这个思想系统化，在 2003 年出版了《生态位构建》
30第 3 章…能让某个性状的演化，跑得比单靠基因的传递快得多，或者慢得多，甚至朝着相反的方向走
31第 3 章…生活的细菌，被另一个细胞吞进去，没有消化掉，反而住下来，一代一代，成了细胞的器官
32第 3 章…美国生物学家 E. 托比·基尔斯（E. Toby Kiers）和同事做了一个实验
33第 3 章…人类的例子被广泛引用：很多人到成年还能消化牛奶，被认为与几千年的乳畜业有关
34第 3 章…的园地里，一英亩土中住着数万条蚯蚓，它们一年翻到地面的细土，按他的推算有十吨上下
35第 3 章…留意过一块放在田里的大石头，据记载，石头在几十年里慢慢下沉，他的家人后来接着去量
36第 3 章…态位派自己把这个前提说得很清楚：构建的好处要有某种局限，局限在构建者的后代那一边
37第 3 章…离巢之前，会在口腔里带上一小团自家蚁巢里养的真菌，到了新地方，用它开出第一块菌圃
38第 3 章…布赫纳氏菌（Buchnera），据说是通过卵一代代传下去的，母蚜的卵里就带着它们
39第 3 章…老面是一团酵母和乳酸菌合起来过日子的东西
40第 4 章…rela）在 1970 年代给这个想法起了名字：自创生（autopoiesis）
41第 4 章…o）和马泰奥·莫西奥（Matteo Mossio），把这个想法推进成「组织闭合」
42第 4 章…尼斯·沃尔什（Denis Walsh）在 2015 年的《有机体、能动与演化》里
43第 4 章…德国哲学家康德在 1790 年的《判断力批判》里
44第 4 章…他大意是说，这样的东西，不能像钟表那样，由外面的匠人把零件一个个装起来
45第 4 章…用荧光染料，可以把这些疤染亮
46第 4 章…据报告，一颗母细胞一般生到二三十个芽，就不再分裂了，这个数目叫作「复制寿命」
47第 4 章…据说新生的芽，会重新回到「年轻」的状态，老化的痕迹留在母细胞那一边
48第 4 章…据记载，细胞会重新聚拢，长成新的小海绵
49第 5 章…国生物学家格哈德·米勒（Gerd Müller）编了一本书，叫《演化：扩展综合》
50第 5 章…2015 年，拉兰德等人在一篇综述里系统写出这个纲领的结构和预测
51第 5 章…ay）等几位学者，回答：现有的理论本来就已经把这些东西装进去了，没有必要另立旗号
52第 5 章…水里没有这种信号，同样基因的水蚤就不长，或长得很小
53第 5 章…还有报告说，母蚤闻到过信号，生下来的幼体就更容易长出头盔
54第 5 章…可以从黄到褐不等，据报告，这与母鼠怀孕时的饮食有关，也与那段序列上的化学标记有关
55第 5 章…，大部分标记会被擦掉重写，所以多代传递的证据要苛刻得多，不同实验室的结果也不一致
56第 5 章…在植物和线虫里，有人报告过更长的传递，是否通用，仍在讨论
57第 5 章…Eörs Szathmáry）1995 年的《演化的重大转变》，是这条线上的代表
58第 6 章…哲学家苏珊·奥雅马（Susan Oyama）1985 年出版的《信息的个体发生》
59第 6 章…Paul Griffiths）、拉塞尔·格雷（Russell Gray）等人发展
60第 6 章…是：它的祖先是一种野生的蚕蛾，在中国被驯化，大约五千年前就已经有了丝织的实物证据
61第 6 章…）：突变体的第三胸节被发育成第二胸节的样子，长出了第二对翅膀，成了四个翅膀的果蝇
62第 6 章…还有一类叫触角足（Antennapedia），触角的位置上长出了腿
63第 6 章…刘易斯因这类工作，与别人共同获得 1995 年诺贝尔生理学或医学奖
64第 6 章…基因和别的发育资源，在因果上站在同一排，没有哪一样天然是信息的来源，别的只是条件
65第 6 章…为它辩护的人里，有格里菲斯和罗宾·奈特（Robin Knight）等
66第 6 章…基因序列和别的资源毕竟不同，它有稳定的、可以读出的编码，别的资源没有这样一套对应
67第 6 章…许多品种的卵是否滞育，据报告，与母蛾自己做卵时经历的温度和光照有关
68第 6 章…养蚕的人长期用低温保存蚕种，让它在桑叶出来的时候才醒
69第 6 章…下待十三年或十七年，然后在同一年大批钻出地面，几周内羽化、交配、产卵，再等下一轮
70第 6 章…究者按出土的年份给它们编了号，叫作「年群」（brood），用罗马数字，依次排下去
71第 6 章…核对的过程中，也发现有的年群会提前或推迟出土
72第 6 章…发育心理学家吉尔伯特·戈特利布（Gilbert Gottlieb）做过一系列研究
73第 6 章…给它们听到自己的声音，偏爱才会出现
74第 7 章…生物学家理查德·伦斯基（Richard Lenski）在一九八八年开始了一项实验
75第 7 章…一开始上升得快，后来慢下来，不过几万代过去，还在往上走
76第 7 章…很多年的大肠杆菌，没有带能让细菌彼此交换基因的小环，每一次分裂，都是一个变成两个
77第 7 章…这个小突变的作用，是让菌落在特制的平板上显出不同的颜色
78第 7 章…每升里只有二十五毫克葡萄糖，细菌几个小时就吃光了，然后在瓶里饿着，等第二天的转瓶
79第 7 章…研究者管这些小管叫「冷冻的化石记录」
80第 7 章…到几万代的时候，十二个种群里已有大约一半，各自独立地出现了突变率高出许多倍的株系
81第 7 章…它们靠着碰巧带上一个有利的突变，占了上风，高突变率就跟着一起留了下来
82第 7 章…据报告，在头两万代里，基因组上积累突变的步子大体匀速，而适应度的上升却在变慢
83第 7 章…培养液变得浑浊，因为这个种群能利用的食物一下子多了一大类，数量激增
84第 7 章…en Jay Gould）曾设想：把生命的录像带倒回去重放，会不会放出同样的故事
85第 7 章…2008 年，扎克·布朗特（Zachary Blount）和同事发表了结果
86第 7 章…着的启动位置旁边，于是原本只在缺氧时才用的那条运输柠檬酸盐的通道，在有氧时也开了
87第 7 章…，肉眼就能看出菌落的大小不同：大的叫 L（large），小的叫 S（small）
88第 7 章…2000 年，罗森（Daniel Rozen）和伦斯基发表了对这两支的研究
89第 8 章…这样的情形：同一批数据，把选择记在基因名下，还是记在个体名下，有时可以数得一样好
90第 9 章…Mills）和约翰·比蒂（John Beatty）1979 年提出的「倾向解释」
91第 9 章…后来他公开收回了这个看法
92第 9 章…由一个基因型长出的几万根树干组成，共享同一个根系，被认为是已知最重的单个生物之一
93第 10 章…Luria）和德尔布吕克（Max Delbrück）1943 年的「波动实验」
94第 10 章…2022 年，有一个研究组在《自然》杂志上发表了一篇关于拟南芥的文章
95第 10 章…论引起了不小的争议，有其他研究者提出，这一图景也许可以用测序和统计上的因素来解释
96第 10 章…他们把许多支独立的小管排开，数结果，看到的是彩票
97第 10 章…据卢里亚自己后来的回忆，他是在一次联欢会上，看同事玩老虎机，想到这个办法的
98第 10 章…derberg 和 Esther Lederberg）用一块丝绒，做了另一种检验
99第 10 章…加了抗生素的平板上活下来的位置，对应回没加抗生素的原板，早就是耐药细胞所在的位置
100第 10 章…在许多生物里，转换比颠换常见得多，人类基因组里大约是两倍上下
101第 10 章…一个甲基，这样的胞嘧啶容易自发地变成胸腺嘧啶，于是那些位置的突变，比别处高出许多
102第 10 章…的基因组一并测出来对比，就能找出孩子身上父母谁都没有的新突变，每个孩子大约几十个
103第 10 章…据报告，来自父亲的更多，而且随着父亲年龄增大而增多
104第 10 章…88 年，约翰·凯恩斯（John Cairns）和同事在《自然》上发表了一项研究
105第 10 章…同时，原来观察到的结果里，也混入了选择在其间的作用
106第 10 章…能吃乳糖之后，细胞才继续长大
107第 10 章…同一类昆虫的翅脉模式，沿着某几个方向变化比沿别的方向容易
108第 11 章…据传他在一封给友人的信里说，每次看到孔雀尾巴上的羽毛，就觉得不舒服
109第 11 章…1871 年，达尔文在《人类的由来及性选择》里
110第 11 章…年，以色列生物学家阿莫茨·扎哈维（Amotz Zahavi）提出了「累赘原理」
111第 11 章…证明了：只要信号的代价，对强的个体比对弱的个体便宜，诚实的信号就可以稳定地留下来
112第 11 章…据希尔（Geoffrey Hill）1991 年前后的研究，雌鸟偏爱更红的雄鸟
113第 11 章…德·费希尔（R. A. Fisher）在 1930 年的《自然选择的遗传理论》里
114第 11 章…7 年，美国鸟类学家理查德·普鲁姆（Richard Prum）出版了《美的演化》
115第 11 章…）1981 年的和柯克帕特里克（Mark Kirkpatrick）1982 年的
116第 11 章…报告，不只是雄蝇的眼距变了，雌蝇的偏好也跟着变了：宽柄组的雌蝇，更偏爱宽柄的雄蝇
117第 11 章…德松（Malte Andersson）在 1980 年代初做过一个著名的野外实验
118第 11 章…生物学家玛丽昂·佩特里（Marion Petrie）在 1990 年代对孔雀做的
119第 11 章…料：有的种群里，名义上一夫一妻的鸟，窝里的雏鸟有相当一部分并非「那位丈夫」的孩子
120第 11 章…墙，涂上颜色，在门前摆满蓝色的东西：蓝色的羽毛，蓝色的花瓣，如今又添了蓝色的瓶盖
121第 11 章…据报告，她们要逛过好几座亭子，看雄鸟在里面跳舞、展示，不满意就走
122第 11 章…结果是，一个种群里，少数雄鸟得到了大部分的交配
123第 11 章…按他的论述，大意是：这些亭子几乎没有生存上的用处，却是偏好一代代塑造出来的产物
124第 11 章…中国人养金鱼的历史，据说有上千年
125第 11 章…放进大水里，要活下来都不容易，视力差，游得慢，离了人的照料，很快就会被吃掉或饿死
126第 11 章…捕食者少的溪段，色斑多而艳
127第 11 章…按普鲁姆的论述，大意是：这样的偏好，可以叫审美
128第 12 章…凡写到他们「预测什么」的地方，本书只写「按其框架推下去」，并保留
129第 12 章…查德·米卓德（Richard Michod）在 1999 年的《达尔文动力学》里
130第 12 章…按其框架推下去，没有分工，就没有脱钩
131第 12 章…学家塞缪尔·奥卡沙（Samir Okasha）2006 年的《演化与选择的层次》
132第 12 章…按其框架推下去，集体层的响应应当随两种算法所适用的条件连续地过渡
133第 12 章…k Bourrat）和雷尼（Paul Rainey）在一篇讨论个体性起源的文章里
134第 12 章…（Peter Godfrey-Smith）2009 年的《达尔文种群与自然选择》
135第 12 章…**英国哲学家艾利·克拉克（Ellen Clarke）2013 年发表的文章
136第 12 章…82 年，索伯（Elliott Sober）和列万廷发表了一篇关于基因选择的论文
137第 12 章…它把「新的个体是怎样出现的」，当成了生物学里一类正经的问题
138第 12 章…（Gonium）：四个到十几个细胞排成一小片，每个细胞都还能自己生出一整片新的来
139第 12 章…x）：一个小球上有几千个细胞，绝大多数是不生育的体细胞，只有十几个大细胞负责生殖
140第 12 章…米卓德把这一类藻当作他的样本，用来看适应度怎样一步步「转移」到集体上
141第 12 章…按其框架推下去，Michod 的路线预测：没有分工，就没有集体层的脱钩
142第 12 章…Okasha 的框架预测：集体层的响应，随一致性连续变化
143第 12 章…对手的预测，一律保留
144第 12 章…并预告分歧预测，对手一侧一律用「按其框架推下去」
145第 13 章…这种菌在蚜虫母亲的体内，一代代通过卵传给下一代
146第 13 章…同时，这种菌的基因组随着长期共生，大幅缩小，丢掉了许多独立生活所必需的基因
147第 13 章…布赫纳菌的基因组只有六十多万个碱基，大肠杆菌的约有四百六十万
148第 13 章…，这样的聚集体里，有些品系是「作弊者」：它们倾向于挤进孢子那一部分，让别人去做柄
149第 13 章…基网柄菌子实体里，混合的程度并不总是高，不少子实体里的细胞来自同一个或很近的品系
150第 13 章…二，这种变形虫自己有一套认亲的办法，能偏向和自己相近的细胞抱团，把陌生的排在一边
151第 13 章…2012 年，拉特克利夫（William Ratcliff）等人做了一个实验
152第 13 章…会断开：团块里挤得太紧，分枝连接处的细胞承受不住，团块断成几片，每一片又从头长起
153第 13 章…后，有人报告，在选择更大个头的条件下，雪花酵母经过几千代，长到了肉眼看得见的大小
154第 13 章…联遗传学家德米特里·别利亚耶夫（Dmitry Belyaev）开始了一个驯化实验
155第 13 章…同时，一些他们并没有选择的性状也跟着变了：毛色出现斑块，耳朵变得下垂，尾巴卷起来
156第 13 章…小狐狸长到几个月大的时候，让试验者伸出手去，看它们是缩回去、扑上来咬，还是凑过来
157第 13 章…每一代，只有表现最温顺的那一小部分，才有机会生下一代
158第 13 章…同一个养殖场里，据说还养了另一条线，反过来只选最凶的
159第 13 章…过了共变，不过在有些类群里，原来的共生菌被别的菌补充甚至取代过，这是不同步的地方
160第 13 章…银狐那一例，通过了干预追踪，不过它主要是一条线，没有独立的重复
161第 13 章…2019 年，赫伦（Matthew Herron）等人在一项实验里
162第 13 章…据报告，那些细胞团不是细胞随机粘到一起的，而是细胞分裂以后没有散开，留在了一起
163第 14 章…两位编码者的一致程度，通常用一个叫科恩 kappa 的统计量来报告
164第 14 章…比如一条从凉到暖的长槽，把线虫或果蝇放进去，过一阵看它们分布在哪一段
165第 15 章…acon）有一句常被引用的话，大意是：目的因对于科学研究是不育的，像献给神的处女
166第 15 章…1802 年，威廉·佩利（William Paley）出版《自然神学》
167第 15 章…uld）和列万廷发表了一篇有名的文章，题目里用了威尼斯圣马可教堂的「拱肩」作比方
168第 15 章…这样的故事」（just-so stories），名字借自吉卜林讲动物来历的童话集
169第 15 章…drigh）提出了一个新词：teleonomy，可以译作「目的性」或「似目的性」
170第 15 章…后来，恩斯特·迈尔（Ernst Mayr）在 1974 年的一篇论文里
171第 15 章…迈尔还有一个更早的区分，是「封闭的程序」和「开放的程序」
172第 15 章…幼鸟在没有见过任何同类迁徙的情况下，到了季节，依然朝着祖辈飞行的大致方向躁动不安
173第 15 章…家赖特（Larry Wright）在 1973 年讨论功能的文章里，给了一个办法
174第 15 章…uel Kant）在 1790 年的《判断力批判》里，对生物有过一段非常深的思考
175第 15 章…钟表里，一个齿轮带动另一个齿轮，部分与部分是互相配合的
176第 16 章…定谔（Erwin Schrödinger）出版了一本小书，题目就叫《生命是什么》
177第 16 章…航天局一个小组的工作定义：生命是一个能自己维持、并且能经历达尔文式演化的化学体系
178第 16 章…这类「谱系追踪」的办法，酵母和细菌里都有人做过，有的一次追踪几十万条谱系
179第 16 章…通常引用的数字，是约四万七千根树干，占地约四十多公顷
180第 16 章…据报告，一株蜜环菌的菌丝网，铺开了近一千公顷，年龄估计在数千年
181第 16 章…》
182第 16 章…普罗斯要说的，大致就是这个意思
183第 16 章…**以色列马萨达遗址出土过约两千年前的海枣种子，后来有人让它发了芽
184第 17 章…chard Lewontin）在一篇讨论选择单位的论文里，把这三个条件写得很清楚
185第 17 章…不少品种协会的做法，是写遗传上的那一头，同时要求注明是移植所生
186第 17 章…成年母羊的乳腺细胞核，放进另一只母羊去掉了核的卵细胞里，再由第三只母羊怀胎生下的
187第 17 章…有一条常被拿来讲的路，是从衣藻到团藻的一串生物
188第 17 章…Michod 的路线预测，没有生殖分工，就没有集体层的脱钩
189第 17 章…Okasha 的框架预测，集体层的响应，随记账一致性连续变化
190第 17 章…对手一侧的写法，请再留意一次：这里写的是「按其框架推下去」，并保留
191第 17 章…，把适应度算在细胞这一层还是集体那一层，是一种算法的选择，取决于看的人想怎样描述
192第 18 章…网柄菌混在一起时，有的品系会占便宜：它们在孢子里的占比，超过了在细胞总数里的占比
193第 18 章…2020 年，布莱克、布拉和雷尼的论文提出了「生态脚手架」的概念
194第 18 章…奎勒和斯特拉斯曼 2009 年讨论「有机体性」时
195第 18 章…沉得快的大团块被留下，小的被丢掉
196第 18 章…有的实验让细菌在液面上结成一层膜，膜长到一定程度，就被取出、打散，再接种下一轮
197第 18 章…年的衣藻实验，用一种会捕食衣藻的小动物作压力，单个的衣藻容易被吃，成团的更难被吃
198第 18 章…胚胎的胎盘血管会连通，血细胞互相混入，结果每只狨猴的血液里，有两套遗传不同的细胞
199第 18 章…，它的细节，血细胞混入到什么程度，是否也包括生殖系，文献里有不同的报告，需要核对
200第 18 章…野外取的子实体里，常发现同时有几种遗传型
201第 19 章…戴维森（Donald Davidson）在 1987 年的一篇文章里讲了一个故事
202第 19 章…Baker）组设计了一个叫 Top7 的蛋白，它的折叠方式，在天然蛋白里没有见过
203第 19 章…一支团队造出了一个细胞，基因组是人工合成后移进去的
204第 19 章…肯（Ruth Millikan）在 1984 年的《语言、思想与其他生物范畴》里
205第 19 章…伯特·卡明斯（Robert Cummins）在 1975 年的「功能分析」一文里
206第 19 章…o）和莫雷诺（Alvaro Moreno）在 2009 年提出了功能的「组织论」
207第 19 章…大致是，一个部分要算有功能，它得是被整体造出来的约束，又反过来帮整体维持这些约束
208第 19 章…一种说法认为，早期的羽毛，也许与保温或展示有关，后来才被用在飞行上
209第 19 章…abeth Vrba）1982 年专门造了一个词，叫「外适应」，讲的就是这类转用
210第 20 章…大肠杆菌在含有柠檬酸的培养液中，经过三万多代，其中一支谱系忽然能够把柠檬酸当食物
211第 20 章…er）和约翰·格哈特（John Gerhart）发表了一篇讨论「可演化性」的文章
212第 20 章…各部件之间的联系比较松，改一处不会牵动全局，这叫弱联系
213第 20 章…身体由相对独立的模块拼成，一个模块可以单独变
214第 20 章…动物的颈椎，都是七节：长颈鹿七节，老鼠也是七节，只有少数几种例外，比如树懒和海牛
215第 20 章…命演化的书里，反复提醒读者不要把「出现了更复杂的东西」，读成「演化在朝着复杂走」
216第 20 章…生物之间互相追赶：捕食者变得更会捉，猎物就得变得更会逃，双方都在变，却谁也没有赢
217第 20 章…不过，据遗传学研究的估计，这个品种的「有效群体大小」很小，远远小于它的实际数量
218第 20 章…的细胞和一层不带色的细胞叠在一起的结果，绿色的芽一旦从里层冒出来，就容易压过白边
219第 20 章…次 DNA，加上校对和修复，每个碱基出错的机会，大约在十亿分之一到百亿分之一之间
220第 20 章…的研究者提出，选择能把出错率压到多低，有一个由种群大小决定的界限，再低就压不动了
221第 20 章…有一项研究报告，植物会把更多的碳，给提供更多磷的那一类真菌
222第 20 章…伦斯基实验里那支能用柠檬酸的细胞，开始时只是整个种群里极小的一支
223第 21 章…约翰森（Wilhelm Johannsen）造出了「基因型」和「表现型」这两个词
224第 21 章…蛋白质里的一个氨基酸，从谷氨酸换成缬氨酸），就会让红细胞在缺氧的时候变形成镰刀状
225第 21 章…有大规模的比较研究报告，与身高有关的位置，要以千计，每一个位置的贡献都很小
226第 21 章…「分节时钟」：一些基因的表达，像钟摆一样周期性地起伏，每一次起伏，对应一节新体节
227第 21 章…owitz）等人在大肠杆菌里放了两个不同颜色的荧光标记，两个标记受同样的开关控制
228第 21 章…人到中年，据有人报告，两人身上的化学修饰差别已经明显拉大
229第 21 章…·沃丁顿（Conrad Waddington）在 1957 年的《基因的策略》里
230第 21 章…二十世纪下半叶，随着空气治理，深色型的比例又下降了
231第 21 章…后来，有人批评那批实验的方法，比如蛾在野外歇息的位置、放飞的数量
232第 21 章…Michael Majerus）又重做了更长时间的观察，大体上支持了鸟捕食的解释
233第 21 章…把一勺水里的所有片段读出来，哪一段属于哪一种生物，是后一步的工作
234第 21 章…图，在 2001 年发表，宣布完成是在 2003 年，前后花了十几年和巨大的投入
235第 21 章…今天，一台机器几天就能读完一个人的基因组
236第 22 章…2 年，美国生物学家恩斯特·迈尔（Ernst Mayr）在《系统学与物种起源》里
237第 22 章…有人数过，各种物种概念加起来，有二十多个
238第 22 章…有人举过的例子，包括环绕青藏高原分布的一种柳莺，和美国加利福尼亚的一种蝾螈
239第 22 章…到了西伯利亚中部，环的两端碰到一起，歌声已经差得足够大，它们彼此不再回应
240第 22 章…在谷地的南端，两侧走来的两种类型相遇，形态差别很大，据报告基本不再杂交
241第 22 章…有研究报告，两种乌鸦基因组上的差别，主要集中在很小的几段，其余地方基本混在一起
242第 22 章…细菌那边，同一个种的不同菌株，各自独有的基因，可以占到它们基因组相当一块
243第 22 章…群体，各自积累的、混在一起就出毛病的差别，其数目随时间增长得越来越快，不是匀速的
244第 22 章…这几百种丽鱼，据估计是在大约一万五千年以内分化出来的
245第 22 章…先在这里铺开，朝着各种生活方式分出去：有的吃藻，有的吃螺，有的专门吃别的鱼的鱼苗
246第 22 章…0 年代，瑞士生物学家奥勒·西豪森（Ole Seehausen）和同事发现一件事
247第 22 章…西豪森和他的同事，标题大意是：湖水富营养化，使性选择失效，使丽鱼的多样性受到威胁
248第 23 章…生殖质不受体质的影响，体质的经历，传不到下一代
249第 23 章…据说，连着许多代，小鼠生出来的尾巴一直是原样
250第 23 章…年前后，他提出，衰老的个体对物种没有用处，会占着资源，所以死亡是被演化出来的好事
251第 23 章…海绵、刺胞动物这类生物里，体细胞也可能参与生殖，细胞这一层的选择，因此有机会发生
252第 23 章…大多数体细胞，表达得很少
253第 23 章…羽化就繁殖，而是只留下很晚才产卵的那些，用它们的后代接着养下一代，一代一代这样做
254第 23 章…可是蜂后能活几年，夏天的工蜂只活几周
255第 23 章…：有人报告，实验室里一只黑毛蚁的蚁后，活了近三十年，而同一巢的工蚁，只有一年左右
256第 23 章…学家丹尼尔·马丁内斯（Daniel Martínez）发表了一项对水螅的长期观察
257第 23 章…这一结论后来也有不同看法，研究者对水螅是否真的不衰老，仍在讨论
258第 23 章…许多多年生的树木，据报告可以活几百年甚至几千年
259第 23 章…有研究测了一棵很老的橡树，不同枝条之间，体细胞积累的突变，比按常理预期的要少得多
260第 23 章…动物学里，有一种分法：生殖细胞是预先在卵里备好的，还是后来由别的细胞诱导出来的
261第 23 章…小鼠不同，生殖细胞是在胚胎发育到一定阶段，由周围信号诱导出来的
262第 23 章…物里，生殖系更晚，是从长久保持分裂能力的组织里分化出来的，不过这一点，学界有争论
263第 23 章…比较研究里，要用专门的办法校正
264第 23 章…而它出的芽，一开始是年轻的
265第 23 章…可是有研究报告，跟着「老的那一端」的子细胞，长得略慢一点，积累了较多损伤
266第 23 章…蝙蝠比同体型的小型哺乳动物活得久得多，据一般的了解，它们生殖系的隔离并不比后者晚
267第 23 章…裸鼹鼠据报告寿命长得出奇，它们的生殖系隔离，也是早的
268第 24 章…界的估计差异很大：有的研究者认为是大约一万五千年前，有的认为早到三万年前甚至更早
269第 24 章…麦子的驯化比狗晚得多，大约在一万年前，发生在今天西亚的「新月沃地」一带
270第 24 章…一路挑下来，才有了今天一整根粗壮的玉米棒
271第 24 章…尔文在《物种起源》第一章里，把人对生物的选择分成两种：有计划的选择，和无意的选择
272第 24 章…也有模型推算，只要收割方式合适，几百年就够了
273第 24 章…一条是人有计划地直接去驯
274第 24 章…一只狗很年轻，生前得过一场严重的病，按研究者的推断，它能撑上几周，靠的是人的照料
275第 24 章…家犬体内分解淀粉的酶的基因拷贝数，比狼要多，这被解释为狗跟着人学会了吃谷物和剩饭
276第 24 章…这个解释目前还有争论，因为古代狗的情况并不一致
277第 24 章…有研究认为，猫很可能是跟着粮仓里的老鼠，慢慢走进村子的
278第 24 章…的遗传学家别利亚耶夫（Dmitry Belyaev）在西伯利亚开始了一项长期实验
279第 24 章…些原先没人挑过的变化：耳朵耷拉下来，毛色出现白斑，尾巴卷起，繁殖期也变得不一样了
280第 24 章…很多驯化动物的耳朵、毛色和脸形，有一些共通的变化，研究者把它们合称「驯化综合征」
281第 24 章…至于这套变化的机制是什么，学界仍在争论
282第 24 章…比如被丢弃后野化的家猪，据一些观察，几代之内就会重新长出更硬的鬃毛和更长的獠牙
283第 24 章…而野生的灰狼，只有几十万只
284第 24 章…早期农人的骨骼，据一些古病理学研究，比同时代的采集者更矮，牙病更多，因为吃得单一
285第 24 章…不少传染病的来源，也可以追到和家畜挤在一起过日子
286第 25 章…麦，后来又有高产的水稻品种，配合化肥、灌溉和农药，使得许多国家的粮食产量成倍增长
287第 25 章…博洛格因此获得了 1970 年的诺贝尔和平奖
288第 25 章…说源自日本的一个小麦品种，经美国的育种家引入，再被博洛格的团队用进墨西哥的材料里
289第 25 章…水稻这边，1966 年前后，国际水稻研究所推出的矮秆品种，被媒体称作「奇迹稻」
290第 25 章…据估计，绿色革命避免了数以亿计的人饿死
291第 25 章…研究者用几十年的数据，论证现代品种的推广显著提高了产量、压低了粮价，穷人受益最多
292第 25 章…研究者指出，水、肥、农药的投入、地下水的下降、小农户的债务，是同一枚硬币的另一面
293第 25 章…这就是为什么，同一块田里，肥施得越足，矮秆品种比高秆品种赢得越多
294第 25 章…农组织的估计，二十世纪以来，作物的遗传多样性大幅度地丧失了，不少农家品种已经绝迹
295第 25 章…常被引用的有一个「约四分之三」的说法，不过它的来历和算法受到过质疑
296第 25 章…1970 年，美国玉米遭遇了一场玉米叶枯病的大暴发
297第 25 章…的大部分，用的是同一种细胞质雄性不育的来源，因为用它制种，可以省掉人工去雄的功夫
298第 25 章…菌小种，恰好专门欺负这种细胞质，病很快铺开，据估计，那一年全国玉米减产的比例不小
299第 25 章…多人主要靠少数几个马铃薯品系过日子，一种病害一来，田里几乎同时遭殃，随后是大饥荒
300第 25 章…而今天，新的病菌小种又盯上了这个替补
301第 25 章…杂交种的情形不同：它的下一代性状会散开，留种不划算，来年得重新买
302第 25 章…纪二十、三十年代，跑遍世界各地搜集作物的种子和样本，想弄清各种作物到底起源于哪里
303第 25 章…据传，在列宁格勒被围困的那些年，守着这批种子的研究人员，宁可饿着，也没有动它们
304第 25 章…挪威的斯瓦尔巴全球种子库，2008 年启用，把各国备份的种子存在冻土深处
305第 25 章…家主张，要让一部分老品种继续留在农人手里、继续种在田里，让它们在地里接着被日子挑
306第 25 章…者翻查了成千上万份种质，才在一种野生稻里找到了抗这种病的基因，用它救下了高产品种
307第 25 章…一项项写进选育的判据，这样的项目这些年越来越多，比如培育含铁、含锌更高的主粮品种
308第 26 章…西斯·阿克蒂皮斯（Athena Aktipis）等人在 2015 年的一篇综述里
309第 26 章…彼得·诺埃尔（Peter Nowell）在 1976 年发表了一篇很有影响的文章
310第 26 章…二十世纪末，有两位研究者把癌细胞反复出现的一组本事，归纳成一张著名的清单
311第 26 章…后来又有人系统地写了「癌里的克隆演化」
312第 26 章…全正常的皮肤和食管取样测序，发现其中不少小片的细胞团，带着在肿瘤里常见的那类突变
313第 26 章…在二十世纪七十年代，就有研究者指出，这种安排，使得多数新突变根本没有机会留下后代
314第 26 章…而在肿瘤里，常常是一两个祖先细胞的后代，占去了绝大部分
315第 26 章…它的细胞，没有随那条狗死去，而是通过传播，活到了今天
316第 26 章…后来又发现，这样的传染性肿瘤，在袋獾里至少出现过两次，彼此独立
317第 26 章…还有研究报告，几种海里的双壳类，也有在个体之间传播的癌细胞谱系
318第 26 章…分裂下去，没有停，成了人类第一批能无限传代的细胞系，以她名字的缩写，叫 HeLa
319第 26 章…取样的时候，她和家人并不知情，这件事后来引起了关于知情同意的长久讨论
320第 26 章…它们的基因组，据研究报告，和当初那位女士的已经相去很远，染色体数目也乱了
321第 26 章…查德·皮托（Richard Peto），他在二十世纪七十年代末前后点出了这件怪事
322第 26 章…对此，一个被报道的发现是，大象的基因组里，有多份拷贝的一个叫 TP53 的基因
323第 26 章…不少癌的起因里有运气的成分
324第 27 章…中叶，英国有了最早的犬展，据说 1859 年在纽卡斯尔办过一次，参展的主要是猎犬
325第 27 章…第二年又出了第一本公开的血统簿
326第 27 章…z）早在二十世纪四十年代就指出过，这类「娃娃脸」的特征，会天然地唤起人的照顾冲动
327第 27 章…鼻犬（如英国斗牛犬、法国斗牛犬、巴哥犬）中，相当一部分有所谓的「短头呼吸综合征」
328第 27 章…近年来，这类脸扁的品种在一些地方越来越受欢迎，这使得问题更受关注
329第 27 章…不少个体到了老年都会受影响，具体的比例因研究和年龄段而异
330第 27 章…一部分个体，还存在脊髓空洞症等神经系统的问题
331第 27 章…这些，被认为与品种的遗传多样性低、近交系数高有关
332第 27 章…研究者用血统簿算过不少品种，发现有些品种的有效群体，小得出人意料
333第 27 章…者对纯种狗的血统做过大规模的分析，结论大致是，许多品种的近交程度，比人们想象的高
334第 27 章…这批狗，在几十年后，才被主要的养犬组织承认
335第 27 章…项目，往往把健康、性情、完成训练的比例，都记进了选种的账里，用数据挑下一代的父母
336第 27 章…随后几年有独立调查和标准的修订
337第 27 章…有的国家，也开始对极短的鼻子设限
338第 27 章…两条线的狗，外形可以差得很远，行为和体能也不一样
339第 28 章…第四轮的时候，那个酶在高温下的活性，比起点高了几十倍
340第 28 章…是给酶的基因制造随机变异，再按照要的功能去筛，留下表现好的，再变，再筛，这样循环
341第 28 章…个例子，是让一种蛋白酶在有机溶剂里也能工作，经过几轮循环，它的活性比起点高出很多
342第 28 章…2018 年，三人共同获奖，阿诺德得了其中的一半
343第 28 章…「一段蛋白」和「编码它的基因」就装在同一个小颗粒里，筛出蛋白，同时也就捞到了基因
344第 28 章…Winter）后来把这条路用到抗体上，由此做出的药，其中有的已经走进了病人的日常
345第 28 章…了「基因洗牌」：把几个表现不错的版本的基因切碎，再随机拼回去，让好的片段重新组合
346第 28 章…粉里干活的酶、能催化自然界没有的反应的酶，以及后来大量的抗体药物，都和这条路有关
347第 28 章…环境里干活，天然的蛋白酶多半扛不住，要靠一轮一轮地筛，才筛出耐得住这些条件的版本
348第 28 章…，后来研究者用定向进化的办法，改造出一种能干这一步的酶，让整条路线更省料、更干净
349第 28 章…一种天然的酶，学会催化一类自然界里并没有的化学键的形成，办法同样是随机变异加筛选
350第 28 章…有的容易出错的复制方法，对某几类碱基的替换更偏心，改出来的版本，在统计上是歪的
351第 28 章…960 年代，美国生物学家斯皮格尔曼（Sol Spiegelman）做过一个实验
352第 28 章…人们后来戏称它为「斯皮格尔曼的怪物」
353第 28 章…需要同时改好几个互相配合的位置、单改任何一个都没用的路，它也不容易走
354第 29 章…一个结构，常常要花几个月甚至几年
355第 29 章…「给序列，算形状」，被称作蛋白折叠问题，已经有大约半个世纪的历史
356第 29 章…Anfinsen）等人的实验表明，一条链的氨基酸顺序，就已经足够决定它折成什么形
357第 29 章…Levinthal）在六十年代末就指出过，真让它一种一种地试，宇宙的年龄也不够
358第 29 章…叫 CASP：主办方先拿到刚测出来、还没公开的结构，让各个团队去预测，最后对答案
359第 29 章…三届，DeepMind 的第一版 AlphaFold 已经拿了第一名，引起了注意
360第 29 章…2020 年的第十四届，第二版取得了接近实验精度的成绩，让整个领域的人大吃一惊
361第 29 章…mper）、戴密斯·哈萨比斯（Demis Hassabis）等人发表了方法和结果
362第 29 章…数据库最初收了几十万条，到 2022 年扩充到两亿多条
363第 29 章…把预测结构和低分辨率的实验图像拼在一起，帮助解出了一些过去很难看清的大型分子机器
364第 29 章…的实验室，用晶体、用冷冻电镜，一个一个地把蛋白的结构测出来，存进一个公共的结构库
365第 29 章…难测的，比如嵌在细胞膜里的、天生没有固定形状的，相对少
366第 29 章…它给出的是一张静态的照片，而蛋白在细胞里是会动的
367第 29 章…测一个蛋白「平常」的形状，对一个小小的突变会把形状和功能改成什么样，把握就差得多
368第 29 章…测的范围扩展到了蛋白和核酸、小分子的复合体，不过准确度和稳定性，各类情形并不一样
369第 29 章…AlphaFold 的后续版本，在预测复合体方面有了进展
370第 29 章…整体上仍然比第一层难得多：动态的变化、不同条件下的差别，仍是研究者仍在攻克的问题
371第 29 章…那些让它透明、能聚光的蛋白，在身体别处原本是做代谢工作的酶，后来在眼睛里被征用了
372第 30 章…David Baker）实验室，在《科学》杂志上发表了一个名叫 Top7 的蛋白
373第 30 章…他们又用实验验证：造出来的蛋白，真的折成了设计的样子，精度达到原子的水平
374第 30 章…Top7 背后有一套软件，叫 Rosetta
375第 30 章…2008 年前后，同一个领域的团队尝试用计算从头设计能催化反应的酶
376第 30 章…后来，有研究者把这些设计出来的酶，再放进定向进化里一轮轮筛，活性才升上去
377第 30 章…有的方法，反过来利用结构预测网络，让它「想象」出一个能折叠的序列
378第 30 章…有的方法，在给定骨架后，由神经网络来排序列
379第 30 章…近几年出现的、基于扩散模型的方法，可以按照要求生成大量全新的蛋白骨架，再配上序列
380第 30 章…另一半由哈萨比斯和江珀分享，以表彰蛋白结构预测
381第 30 章…有研究者提醒过，设计流程里评分很高的候选，真做出来，很多是不成的
382第 30 章…心理学里有一个说法，叫自动化偏见：人倾向于相信机器给的建议，尤其是在忙的时候
383第 30 章…有些通过计算设计的蛋白，已经走到了疫苗等应用的阶段
384第 30 章…具体一点：2022 年，一种以计算设计的蛋白纳米颗粒为基础的新冠疫苗，在韩国获批
385第 30 章…有的在后期因为各种原因被放弃
386第 30 章…3 月，蛋白设计领域的一批研究者，发表了一份公开的声明，承诺负责任地使用这项技术
387第 30 章…这个领域的另一个好传统，也要记上：许多设计工具和方法，是公开的，供同行复现和检验
388第 31 章…同一刻，旁边的烂泥因为巧合，聚成了一个和他一模一样的东西，走出沼泽，过起他的日子
389第 31 章…2022 年，有研究者在一篇评论里指出了一个令人不安的事实
390第 31 章…一批科学家联合发表文章，警告一类叫「镜像生命」的设想所带来的风险
391第 31 章…1974 年，一批研究者联名呼吁，在评估清楚风险之前，暂停某几类实验
392第 31 章…他们在美国加州的阿西洛马（Asilomar）开了一次会，讨论怎样安全地继续往前走
393第 31 章…会上定下的原则，后来成了许多国家制定相关规则的基础
394第 31 章…生物安全领域，早就有一套相当成熟的做法
395第 31 章…这是前面几十年里，生物安全领域已经摸索出来的一条路
396第 31 章…新的菌，要写进论文，常常要先送到专门的保藏机构，领一个保藏编号，别人才能按号去要
397第 32 章…奥德林—史密、拉兰德和费尔德曼在 2003 年把这条思路系统地写成了书
398第 32 章…**博伊德和里彻森在 1985 年的书里，把文化放进了演化的账里
399第 32 章…但在一些有长期畜牧、饮奶传统的人群里，这种酶在成年后仍继续产生的情形，比较常见
400第 32 章…而基因变多了，又让饮奶的习惯更容易延续
401第 32 章…种基因的流行程度并不是一一对应的，选择可能是时紧时松、与饥荒或疾病之类的压力有关
402第 32 章…，而一种平时有代价的血红蛋白变异，在这种环境里反而有了保护的作用，于是变得更常见
403第 32 章…当的篇幅讲养鸽人、育种者怎样把品种一代代拉向自己想要的方向，并且以此类比自然选择
404第 32 章…会科学里常被转述的话，大意是：一个指标一旦被拿来当作目标，它就不再是一个好指标了
405第 32 章…一个常被讨论的说法叫「人类的自我驯化」
406第 32 章…反对的人认为，证据还不充分，因果也不清楚
407第 32 章…究者担心，如果这个回路里自己产出的东西越来越多，原来来自自然的那一部分，会被稀释
408第 33 章…如今，几十美元或几百元，就能拿到一份相当可靠的位点读数
409第 33 章…对一些家族里有明确遗传病史的人来说，检测可以是一个及时的信号
410第 33 章…差在「跳」：身高牵涉很多个位点，每个位点出一点力，哪个孩子拿到哪几份，事先说不准
411第 33 章…常见的做法，是事先挑好几十万个位点，只读这几个地方，像拿着一张点名册，逐个核对
412第 33 章…研究者自己也在讨论这件事
413第 33 章…另有一点：有的报告会在说明里写，某些结果需要用别的方法再确认一遍
414第 33 章…有些性状，一两个位点就说得出相当一部分的字
415第 33 章…它说的是一大群人的统计，而且是拿某一批参考人群算出来的，换一个人群，准头会变
416第 33 章…一个位点五年前被认为和某个性状有关，后来更大的研究可能发现关联很弱
417第 33 章…祖先成分那张饼图，是把你的位点，和一组「参考人群」做比较得出来的
418第 33 章…不少地方的族谱，主要沿父系往下记，女儿的去向写得简，有的只记一笔
419第 34 章…据报道，经过这几道关，每复制一个字母出错的概率，可以降到十亿分之一甚至更低的量级
420第 34 章…另有一套机器，沿着新旧两条链扫过去，把配不上的地方挑出来修好
421第 34 章…理论上，这个界限和基因组的长度挂钩：基因组越长，每个字母就得守得越严
422第 34 章…据说，一些靠 RNA 复制的病毒，出错率比细胞高得多，基因组也短得多
423第 34 章…多一道检查，细胞就多一份开销，复制也慢一点
424第 34 章…而不为零的出错率，是一次权衡的结果：守的本钱，对比出错的损失，在中间找到的一个点
425第 34 章…植物据说会减少对这类根瘤的供氧，让它们长得差
426第 34 章…生物学里讨论过几种撑法，名字各家叫法不同
427第 34 章…据报告，某朵花里的卵太多时，丝兰会让这朵花脱落
428第 34 章…植物根上的菌根真菌给植物送养分，据报告，植物会把更多的糖给送得多的那一头
429第 34 章…还有一种讲法是，感官本来就对某些刺激特别敏感，样子是顺着这份敏感长出来的
430第 34 章…三种讲法各有各的证据，学界没有一个通吃的答案
431第 34 章…园丁鸟的雄鸟会搭一座小亭子，摆上蓝色的小物件，雌鸟逛过几座，挑中其中一座
432第 34 章…常用的两类菌，会互相帮忙：一类给另一类生长要用的养分，另一类给它造出更合适的酸度
433第 35 章…演化生物学里「可演化性」这个词，说的就是这份余地
434第 35 章…保护生物学评估一个物种的处境，常看种群数量、分布范围，以及这些数字的变化趋势
435第 35 章…数几个品种，靠芽和吸芽一棵一棵地繁殖，不经过种子，一个品种内部几乎是同一个基因型
436第 35 章…主栽品种因为一种土传的枯萎病退出了主栽，今天的主栽品种也面临另一种相近病害的威胁
437第 35 章…是：生命是一种特殊的稳定性，不是某一个分子的稳定，而是一个会复制的整体过程的稳定
438第 36 章…齐，产量高，不过，把这一代的种子留下来再种，下一代的性状常会分开，高的高，矮的矮
439第 36 章…据说有的种子库设在极冷的地方，作为备份
440第 36 章…有些外形，在一些品种里，据兽医学界的讨论，与健康问题相关
441第 36 章…封闭的小谱系里，个体越传越像近亲，原本罕见的毛病，更容易在后代身上两头相遇
442第 36 章…近些年，不少协会也把健康筛查写进了登记的要求
443第 36 章…领域都碰到的老问题：一个指标一旦被当成了目标，大家就会去迎合它，它也就不那么准了
444第 37 章…们用莱茵衣藻，一种单细胞的绿藻，在有捕食者的压力下，让它们从头演化出多细胞的团体
445第 37 章…at）和雷尼（Rainey）报告的、用「生态脚手架」让集体层出现可遗传变异的实验
446第 37 章…多细胞生物在演化史上不止出现过一次，动物、植物、褐藻、一些真菌，各走各的路
447第 37 章…2012 年前后，雪花酵母的实验用沉降速度做选择：团块大的先沉底，被留下来继续养
448第 37 章…据报告，所用的捕食者是一种纤毛虫，经过几百代，一部分衣藻出现了稳定的细胞团性状
449第 37 章…它一代的时间很短，一个月能养好几十代
450第 37 章…它的团块，据报告是细胞分裂后留在一起形成的，不是从四处聚来的
451第 37 章…架子撑得久了，集体层自己有了稳定的性状，架子才可以撤
452第 37 章…不过，那一篇究竟以理论论述为主，还是带有实验数据，需要对原文核实
453第 37 章…的办法，写成一份文件，在拿到任何数据之前，交到一个公开的、改了就有记录的地方存档
454第 37 章…这一做法在临床试验里行之有年，近些年在其他学科里也普及开来
455第 37 章…**这是一种酵母，细胞分裂之后不完全分开，留在一起，长成分枝状的细胞团，像雪花
456第 37 章…食物不足时，成千上万个细胞聚在一起，形成一个有柄的、类似小蘑菇的结构
457第 37 章…这种团体里，据报告，常有只占便宜、不出力的「作弊者」
458第 37 章…据报告，雪花酵母的子细胞在分裂后不能分开，仍连在母细胞上，一代代长成分枝状的团
459第 37 章…定程度，细胞相互排挤产生的力会让分枝断裂，断下来的小块带着几个细胞，另起一个新团
460第 37 章…食物耗尽时，细胞会发出一种信号分子，周围的细胞顺着信号往中心爬，聚成一团
461第 37 章…据报告，约有五分之一的细胞成为柄，死去，其余成为孢子，传下去
462第 37 章…这样的作弊者，在实验室里已经分离出来过
463第 37 章…据报告，它们表面有一对负责识别同类的蛋白，让聚集体倾向于由相近的品系组成
464第 37 章…野外的聚集体里究竟混了多少不同的品系，需要查材料确认
465第 37 章…这里再补一句对手一侧的写法：按米卓德的框架推下去，没有生殖分工，就没有脱钩
466第 37 章…按奥卡沙的框架推下去，集体层的响应，随记账一致性连续变化
467第 37 章…以往同类的实验演化，常以几十代到几百代为单位
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