生态学最古老的一条定律叫竞争排斥原理:两个物种若在完全相同的资源上竞争,一个必被排除。高斯(Gause 1934)用草履虫做出了这个结果——两种草履虫单独培养都活得很好,放在一起,一种在两周内消失。
这条定律很硬,硬到成了一个麻烦。
哈钦森(Hutchinson 1961)提出了一个他自己命名的悖论:一片开阔水体在物理上相当均质,可以想象的限制性资源不过几种(氮、磷、硅、光),而在同一片水里共存着几十上百种浮游植物。按竞争排斥原理,它们不该共存。
这是一门学科在自己内部生出的二律背反,形式与康德的第二组几乎一样:正题说资源轴的数目有限,因而共存的物种数有终项;反题说实际共存的物种数远超过这个终项,因而资源轴的数目必定无终。
生态学没有靠更好的论证解决它。它做的是去数轴——把”资源”这个项拆开:时间上的变动(环境不稳定使竞争排斥来不及完成)、空间上的异质性、捕食者介入、扩散限制、代谢权衡。每加一条轴,可共存的物种数上限就提高一次。
要点在于:问题的解决不在于判定哪一方对,而在于发现”轴”这个项是可以增加的。 这与康德第二组的处境一模一样——分割的终点是探测方式的函数,共存的上限是资源轴数目的函数。
第二件事更贴题。
生态学家在野外经常观察到近缘物种的生态位是错开的:一种在树冠上层觅食,一种在下层。通常的解释是竞争导致了分化。但康奈尔(Connell 1980)指出了一个麻烦,他给它起了个名字:竞争的幽灵。
你观察到的错开,可能是很久以前一次竞争的产物,而当下并没有竞争在发生。两个物种早就分完了地盘,现在各过各的。而从当前的数据里,你无法判断你看到的是正在进行的竞争,还是一场早已结束的竞争留下的格局。
这是一门成熟学科自己承认的一处不可判定性,而且它承认得很坦白:观察到分化,不能推出竞争。
⭐ 这一条直接可以搬到争论上:正题与反题各自的领地边界,可能是很久以前一次分工的产物,而不是当前争夺的结果。 它们早已分完地盘。现在被称为”争论”的东西,其实是两个互不重叠的作业在各自进行,中间隔着一场仪式性的对话。
而这一点是可测的:看双方各自援引的证据类型是否重叠。若重叠度低且随时间继续下降,那就不是竞争,是分化之后的共存。
顺带指出一处,因为它对本系列有直接用处:浮游生物悖论的处理方式,与二律背反的处理方式在形式上正好相反。
面对”共存的物种数超过资源轴数”这个矛盾,生态学没有去判定哪一方错,也没有去限制”资源”这个概念的使用范围。它做的是把”轴”这个项拆开、加多。矛盾于是不是被解决的,是被换了记账单位之后自然消失的。
哲学面对二律背反做的是另一件事:判定双方皆假(第一二组),或者判定可以同真但要分成两个世界(第三四组)。两种做法都在原有的记账单位内部进行。
这个对照不构成论证,但它是本文选这一家的理由之一:一门学科在处理自己的背反时用了什么手法,往往比它的具体结论更值得借。
生态学内部关于”共存靠什么”有一场明确的分歧:一派认为靠生态位差异(niche theory),另一派——哈贝尔(Hubbell 2001)的中性理论——认为物种之间的差异根本不重要,共存靠随机漂变与扩散。两派至今没有合并,但共同的结果是:
共存不是”还没分出胜负”。它是有结构的、可以长期维持的状态,而且这个结构可以被测量。
生态位重叠指数是现成的量。两个物种重叠度高而仍共存,需要额外解释;重叠度低,共存不需要解释。
这就是第一家给出的推翻材料:未决假定错在把共存读成暂态。共存有它自己的结构,且这个结构与”谁将要赢”无关。
第二家来自一个与生态学毫无交集的领域。
一块铁泡在水里会生锈。这件事在化学上不是”铁慢慢被吃掉”这么简单——它是两个半反应同时在同一块金属表面上进行:某些区域铁原子失去电子进入溶液(阳极反应),另一些区域氧或氢离子得到电子(阴极反应)。电子在金属内部从前者流向后者。
瓦格纳与特劳德(Wagner & Traud 1938)建立的混合电位理论说:这块金属会稳定在一个电位上,在这个电位下,阳极反应的速率与阴极反应的速率恰好相等,因而没有净电荷积累。这个电位叫腐蚀电位。
要紧的是它的性质:
腐蚀电位不是任何一个半反应的平衡电位。
铁溶解有自己的平衡电位,氧还原有自己的平衡电位,两者不同。腐蚀电位落在两者之间,是一个谁的都不是的值。在这个电位上,两个半反应都处在偏离各自平衡的状态,都在持续进行,都在持续耗散能量——而整体是稳定的。
这就是稳态与平衡态的差别。平衡态是净速率为零;稳态是净速率不为零而各项相消,靠持续的能量流动维持。腐蚀是稳态,不是平衡。
⭐ 搬到争论上:一场持续两百年的对立是稳态,不是僵局。 僵局是没有流动的——双方都不动了。而这些争论每年都在产出论文、开会、带学生,流动量很大。既然有流动,就有能量收支,就有一个可以被写下来的稳态量。
那个量是什么?在争论里,它是当前的公认状态:谁也不满意、谁也不放弃、教科书上写着”此问题尚有争议”的那一行。它不是任何一方的立场,是两方速率相等时的那个交点。
第二件事更重要。
某些金属(不锈钢、铝、钛)会在表面自发形成一层极薄的氧化膜,把腐蚀速率降低好几个数量级。这叫钝化。看上去,反应停了。
但钝化不是安全。当膜在某一处局部破裂而周围仍然完好时,破裂处成了一个极小的阳极,周围一大片完好区域成了阴极。面积比极度悬殊,破裂处的电流密度极高,于是腐蚀不再是均匀的减薄,而是在一个针尖大的点上向下钻。这叫点蚀。工程上最麻烦的失效大多是这一类:表面看起来光洁如新,一测漏。
钝化不是把问题消除了,是把问题集中到一个点上。
⭐⭐ 这一条对本文极为要紧。一场争论被一层专有术语覆盖之后,表面上的争吵确实会变少——分歧被写成术语之间的关系,各方在自己的术语系统里工作,速率降低几个数量级。但压力没有消失,它被集中到某一个具体的点上,而穿孔总是从那一点开始。
康德的物自体就是一块钝化膜。它把主客关系的表面反应停住了:现象界归科学,物自体归信仰,两边各安其位。代价是全部压力被集中到”它存在但不可知”这一个点上。费希特的第一刀正是从那一点穿的——一个既被断言存在又被断言不可知的东西,这个断言本身如何可能?
膜越厚,表面越安静,那一个点越危险。
钝化膜的性质有一场持续的分歧:氧化膜理论认为它是一层独立的三维氧化物相,吸附理论认为它是一层化学吸附的氧。分歧至今没有完全合并,但双方都接受混合电位的框架。
第二家给出的推翻材料是:
稳定不等于平衡,也不等于问题已解决。 一个持续的双向反应可以稳定几十年,而它的稳定恰恰靠持续的能量耗散;把它表面停住的动作,会把它的失效方式从均匀改成局部。
第三家来自微生物学。
一九四〇年代,微生物学家分离出一株能把乙醇转成甲烷的细菌,命名为 Methanobacillus omelianskii。它被写进教科书,被当作一个物种研究了二十年。
一九六七年,布赖恩特(Bryant et al. 1967)证明它其实是两个菌的稳定共培养:一株把乙醇氧化成乙酸和氢(记作 S 菌),另一株把氢转成甲烷(M.o.H.)。两株分开培养,S 菌活不了。
为什么活不了?因为乙醇氧化产氢这个反应在标准条件下的自由能变是正的——热力学上不可行。它之所以能进行,是因为产甲烷菌不断把氢拿走,把氢分压压到极低(大约万分之一大气压以下),在这个分压下反应的自由能变才变为负。
一个热力学上不可行的反应,靠另一个反应持续搬走它的产物而变得可行。
这叫互营(syntrophy)。它不是”互相帮忙”这种意义上的合作——它是可行性本身被耦合改变。
要点在第二句:耦合的载体是一个必须保持在极低浓度的中间物。
氢分压一升高,反应立刻停。所以整个体系的运行条件是:那个中间物一被产生就要被拿走,绝不能积累。它的浓度低到常规检测手段几乎测不出来,而它是整个耦合唯一的通道。
在任何一方的代谢账上,它都近乎为零。产氢菌不”拥有”它——它一产生就被拿走了;产甲烷菌也不”拥有”它——它一到手就被消耗了。它不属于任何一方,浓度极低,却是整件事得以运行的全部原因。
⭐⭐⭐ 这就是本文要找的那个东西的物理原型。
互营的耦合通道有一场明确的分歧:一派主张种间氢转移与甲酸转移,另一派(洛夫利一系)主张直接种间电子转移——细菌之间靠导电菌毛或导电矿物直接传电子,不经过可溶的中间物。两派都有实验支持,至今并存。
另有一个成建制的反例传统:大量互营菌至今无法纯培养。你把它们分开,它们就死——这不是技术不到位,这是它们的存在方式。
第三家给出的推翻材料是:
“单独不可行”不等于”不会发生”。 耦合改变可行性,而耦合的代价是双方谁也不能单独存在。